Scoperti i resti di un gigantesco rinoceronte preistorico più alto di un elefante

Il rinoceronte gigante (generi derivati ​​da Paraceratheriidae, Rhinocerotoidea, Perissodactyla, come Paraceratherium , Dzungariotherium , Aralotherium e Turpaotherium ) è stato considerato uno dei più grandi mammiferi terrestri mai vissuti ¹ . Il suo cranio e le sue gambe sono più lunghi di tutti i mammiferi terrestri segnalati, ma i metapodi non hanno un profilo massiccio. Le sue dimensioni corporee erano adatte a boschi aperti in condizioni climatiche umide o aride ² . Ad eccezione di alcuni resti trovati in Europa orientale ³ , Anatolia ^4 , 5 e Caucaso ⁶, i rinoceronti giganti vivevano principalmente in Asia, soprattutto in Cina, Mongolia, Kazakistan e Pakistan ⁷ . Tutte le forme del rinoceronte gigante, inclusi sei generi, sono state registrate dal nord-ovest al sud-ovest della Cina attraverso l’Eocene medio fino al tardo Oligocene. Tra questi, Juxia dell’Eocene medio è considerato l’antenato inequivocabile di tutti i rinoceronti giganti a causa di un insieme di caratteristiche primitive e principalmente specializzate ⁷ . Il genere Paraceratherium era la forma più ampiamente distribuita del rinoceronte gigante, ma a parte l’Asia orientale e centrale, molti reperti dell’Europa orientale ³ e dell’Asia occidentale ^{4 , 5 , 6} comprendono esemplari frammentari e soloParaceratherium bugtiense , noto dall’angolo sud-occidentale dell’altopiano tibetano ⁸ , ha ampi documenti e un’indubbia identità di taxa ed è la chiave per l’ origine e la storia della dispersione del Paraceratherium ^9 , 10 .

Qui riportiamo un cranio completamente conservato con una mandibola articolata e un atlante, che rappresenta una nuova specie di Paraceratherium dalla Formazione Jiaozigou dell’Oligocene superiore del bacino di Linxia nella provincia di Gansu, in Cina, situata al confine nord-orientale dell’altopiano tibetano ^11 , 12 . La fauna di Jiaozigou del bacino di Linxia comprende anche i rinoceronti giganti Turpanotherium e Dzungariotherium , il roditore Tsaganomys , il creodont Megalopterodon , il chalicothere Schizotherium , l’hyracodont Ardynia , il rinoceronte Aprotodon e l’entelodonte Paraentelodone(Tabella supplementare  1 ), rendendolo simile alla fauna Nanpoping del bacino di Lanzhou e ad altre faune tabenbulukiane della Mongolia interna e del Ningxia. Ciò suggerisce la presenza diffusa di boschi aperti durante il tardo Oligocene nella Cina nordoccidentale, con un misto di boschi e praterie ⁷ .

Paleontologia sistematica

Perissodactyla Owen, 1848

Paraceratheriidae Osborn, 1923

Paraceratherium Forster-Cooper, 1911

Paraceratherium linxiaense sp. nov.

Tipo campioni

Un cranio e una mandibola completi con l’atlante associato (olotipo, HMV 2006, Fig.  1 ) e un asse e due vertebre toraciche di un altro individuo (paratipo, HMV 2007, Fig.  2 ), che sono conservati presso il Museo Paleozoologico di Hezheng a Contea di Hezheng, provincia di Gansu, Cina. HMV 2006 rappresenta un individuo adulto completo. Il nome specifico, linxiaense, si riferisce alla posizione geografica del ritrovamento nel bacino di Linxia (Fig.  3 ).

Cranio: una vista laterale; b vista ventrale; c vista dorsale; d vista anteriore; e vista occipitale. Mandibola: f , h vista laterale e vista mediale del ramo sinistro, rispettivamente; g vista occlusale. Cranio e mandibola condividono la barra della scala, ma entrambe le viste anteriore e nucale hanno una barra della scala indipendente.

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un atlante (HMV 2006); asse b (HMV 2007); c 4 ^° -5 ^° vertebra toracica articolata (HMV 2007). 1, vista destra; 2, vista posteriore; 3, vista da sinistra; 4, vista dorsale; 5, vista anteriore; 6, vista ventrale; 7, vista postero-ventrale. Le faccette articolari su 4 ^° -5 ^° vertebre toraciche sono contrassegnati con il contorno rosso semitrasparente qualunque essa sia intatto o è stato danneggiato.

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Mappa che mostra la località fossile di rinoceronte gigante del bacino di Linxia nel villaggio di Wangjiachuan, contea di Dongxiang, provincia di Gansu, Cina.

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Tipo località e orizzonte

La località IVPP LX1808 (N35°35’05.16”, E103°18’51.02”; 1983 m sul livello del mare, Fig.  4 ) è vicino al villaggio di Wangjiachuan, 10,8 km a sud-ovest della città della contea di Dongxiang, prefettura autonoma di Linxia Hui, Provincia di Gansu, Cina (Fig.  3 ). HMV 2006 e 2007 provengono dalle arenarie nella parte inferiore della Formazione Jiaozigou (Fig.  5 , Nota Supplementare  1 ).

Esposizioni di sedimenti fluviali e lacustri del bacino di Linxia (LX 1808) nella località tipo di questa nuova specie (HMV 2006, quadrato giallo) e dove sono stati trovati anche l’asse e le vertebre toraciche nel villaggio di Wangjiachuan, contea di Dongxiang, provincia di Gansu, Cina .

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Depositi con correlazione ad ATNTS 2012 ⁴⁹ (a sinistra) per i risultati magnetostratigrafici ⁵⁰ (al centro) e la sezione Wangjiachuan contenente i fossili di Paraceratherium linxiaense sp. nov. (giusto).

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Età

La località IVPP LX1808 è datata dal punto di vista faunistico e paleomagnetico alla metà del chron C8r con un’età stimata di 26,5 milioni di anni fa (Ma) nel tardo Oligocene (Fig.  5 ).

Diagnosi

Paraceratherium linxiaensepossiede caratteristiche che caratterizzano il genere, come una corporatura gigantesca, lunghi premascellari con estremità anteriori che si estendono verso il basso, creste parietali separate, condilo alto rispetto all’altezza della superficie nucale, margine inferiore inferiore del processo posttimpanico rispetto al condilo, anteriore approssimativamente orizzontale parte della sinfisi, e rivolta verso il basso a forma di cono I1. È più derivato di altre specie all’interno di questo genere nell’avere una dimensione corporea più grande, una tacca nasale più profonda sopra M2, una parte occipitale molto più alta e l’estremità posteriore dell’arco zigomatico e un incisivo superiore più piccolo I1. Il margine inferiore del ramo mandibolare orizzontale è concavo sotto il diastema e il piccolo i1 si estende anteriormente e orizzontalmente. La formula dentale è 1.0.3.3/1.0.3.3. P2 è semimolarizzato, mentre P3 e P4 sono submolari. Il metaconulo si connette con l’ectolofo e il punto anteriore dell’ipocono in moderata usura; l’anticrochet è moderato; il bordo linguale del protocono è arrotondato sui molari; e l’angolo ecto-posteriore del protolofide è angolare su p3 e p4. L’atlante ha un forame trasversale espanso e una fossa vertebrale a forma di manubrio.

Descrizione comparativa

La nuova specie differisce dalle altre specie di Paraceratherium ( P. grangeri , P. huangheense , P. asiaticum , P. bugtiense e P. lepidum ) per avere una fossa nasale più profonda il cui fondo si trova sopra la metà di M2, altezza proporzionalmente maggiore del condilo (43,9%) rispetto all’altezza della superficie occipitale (Tabella supplementare  2 ), ossa muso corte e diastema anteriore ai denti guanciali, occipite molto rialzato e arco zigomatico alto con un’estremità posteriore prominente (Fig.  1 ).

I nasali di P. linxiaense sono piatti e diritti, e l’incavo nasale è molto profondo al di sopra della metà di M2 a breve distanza dall’orbita (15,3% della lunghezza cranica basale) (Tabella supplementare  2 ), molto più profondo di quelli di altre specie di Paraceratherium ad eccezione di P. lepidum , indicante un corto tronco nasale prensile. La superficie dorsale del cranio è poco depressa, diversa dal cranio bombato di P. grangeri ¹³ o da quello piatto di P. lepidum ⁷ . La distanza tra le creste parietali è stretta e minore di quella di P. lepidum. Il forame infraorbitale si trova sopra il confine P4/M1 e il margine anteriore dell’orbita si trova sopra il confine M2/M3. Entrambi i caratteri sono simili a quelli di P. lepidum e posizionati più posteriormente rispetto a quelli di P. grangeri rispettivamente al di sopra del limite P3/P4 e al centro di M2. La posizione dell’arco zigomatico è alta, posteriormente a filo del margine superiore dell’orbita come quelle di P. grangeri e P. lepidum , e molto più alta di quella di P. bugtiense ¹⁴ . Il processo postorbitale è assente. Lo spazio tra i processi posttimpanico e postglenoideo è moderato come in P. lepidum , più ampio che in P. grangerie più stretto che in P. bugtiense . Il processo posttimpanico non ha espansione trasversale e il suo margine laterale è quasi a filo con il processo postglenoideo. I processi posttimpanici e paraoccipitali si fondono per diventare una placca ampia e spessa.

Per P. linxiaense , il margine posteriore della sinfisi mandibolare è situato al confine p4/m1 e il margine posteriore del ramo ascendente è inclinato anteriormente, diversamente dalla situazione verticale in P. bugtiense e P. lepidum . La tacca vascolare del margine inferiore della mandibola è profonda ma più anteriore di quella di P. lepidum . Il diastema mandibolare ha un margine superiore diritto e lentamente declinante come in P. grangeri , mentre fortemente declinato in P. asiaticum e P. lepidum , e convesso in P. huangheense e P. bugtiense. Il forame mentoniero è situato sotto il confine p3/p4, più posteriormente che in P. asiaticum , P. bugtiense e P. lepidum dove è sotto p2.

La distanza tra i margini anteriori di I1 e P2 è di 164 mm. DP1 è assente come nella maggior parte delle specie di Paraceratherium , ma presente in P. grangeri . La costola paracone è assente da P2 a M1, debole in M2, e marcata in M3, che è il carattere comune del genere Paraceratherium , molto diverso dalla costola forte paracone del primitivo rinoceronte gigante Forstercooperia ¹⁵ . La superficie occlusale di P2 è triangolare in P. linxiaense , diversa dal profilo a trapezio in P. grangeri e P. asiaticum . C’è un evidente solco di separazione tra il protocono e l’ipocono di P3 e P4. L’ipocono di P4 è situato dietro il metaconulo come inP. grangeri e P. lepidum , ed è espansa e tondeggiante, mentre quella di P. lepidum è quadrata. L’antecrochet sui molari superiori è più grande di quelli di P. grangeri e P. asiaticum . M3 è triangolare nel contorno occlusale, simile a quelli di P. bugtiense e P. lepidum , ma diverso dal contorno rettangolare in P. grangeri e P. asiaticum .

P. linxiaense ha più ridotto i1. La p2 è piccola e monoradicale, ma grande e con doppia radice in P. grangeri . Il p3 e il p4 hanno un entolofide rudimentale, mentre l’entoconide di P. asiaticum è una cuspide isolata. L’entolofide di m3 è quasi trasversale.

Ulteriori descrizioni, misurazioni e confronti, come le informazioni sulle ossa postcraniche, sono fornite nella Nota Supplementare  2 e nelle Tabelle Supplementari  1 – 6 .

Con gli studi precedenti ^7 , 16 come base, la sistematica delle paraceratheres è stato parzialmente risolto a livello di genere. Questi lavori suggeriscono che Juxia si sia discostato dal clade Forstercooperia – Pappacera a circa 40 Ma nell’Eocene medio, e il suo ceppo si sia evoluto in Urtinotherium nel tardo Eocene e nel genere derivato Paraceratherium nell’Oligocene. Tuttavia, le relazioni filogenetiche tra altri generi derivati, tra cui l’Eocene superiore al primo Oligocene Aralotherium e il tardo Oligocene Dzungariotherium e Turpaotherium , e tra le specie all’interno del genereParaceratherium non è stato rivelato attraverso l’analisi cladistica.

La nostra analisi filogenetica di 155 caratteri, inclusi 73 caratteri cranici, dentali e postcranici appena aggiunti, codificati da 11 rinoceronti giganti e altri 16 taxa di Rhinocerotoidea (inclusi 2 esistenti), produce un singolo albero più parsimonioso con lunghezza 327, indice di consistenza 0,60 e indice di ritenzione 0.79 (Fig.  6 ), che colloca P. linxiaense come un rinoceronte gigante derivato, nidificato all’interno del clade monofiletico del Paraceratherium asiatico dell’Oligocene . Negli alberi più parsimoniosi (Figg. 1 , 2 supplementari  ), Paraceratherium ha un rapporto più vicino all’Aralotherium del tardo Eocene che a Dzungariotherium e Turpatherium⁷ . Gli ultimi due generi del tardo Oligocene formavano un clade. Come il Paraceratherium , l’ Aralotherium continua la tendenza ad allargare al massimo l’incisivo inferiore i1 del rinoceronte gigante, ma il suo incisivo è impiantato in una sinfisi piegata anteriormente verso il basso, che deriva dallo stadio diritto visto in Urtinotherium e Paraceratherium . La morfologia più eccezionale dell’Aralotherium del tardo Eocene, così come il più grande rinoceronte gigante Dzungariotherium, risiede nell’avere una tacca nasale che si estende posteriormente al di sopra e al di sopra del bordo anteriore dell’orbita. Questa tacca nasale estremamente specializzata è più specifica per il rinoceronte gigante. All’interno di Rhinocerotoidea, evidentemente,Paraceratherium è a un livello moderato per questa specializzazione, che è ulteriormente dimostrato dai guanciali meno derivati ​​e dalle ossa postcraniche conservatrici. Tuttavia, rimane incerto se le dimensioni del corpo relativamente più piccole e gli incisivi in Aralotherium e Turpanotherium siano mantenuti dall’antenato primitivo o ridotti da paraceratheres più grandi.

Correlato con la distribuzione geografica e geocronologica, basata sul singolo albero più parsimonioso (lunghezza 327, indice di consistenza 0,60 e indice di ritenzione 0,79, con valori di supporto di Bremer in prossimità del nodo).

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All’interno del clade Paraceratherium , la nostra analisi filogenetica produce una serie di specie progressivamente più derivate da P. grangeri , attraverso P. huangheense , P. asiaticum e P. bugtiense , e terminando in P. lepidum e P. linxiaense (Fig.  6 ) (vedi Metodi e dati supplementari 1–3 per tutti i dettagli dell’analisi). Paraceratherium linxiaense mostra un alto livello di specializzazione, simile a P. lepidum , e sia il clade interessato che P. bugtiense derivano da un antenato comune ( P. linxiaenseha cranio snello e vertebre cervicali). Questa ipotesi è fortemente supportata dalla morfologia della mandibola. Una tacca sul margine inferiore della mandibola davanti all’angolo mandibolare si è verificata prima in P. bugtiense , dove è poco profonda e concava, e poi si è evoluta come una tacca più profonda e più ampia in P. linxiaense e P. lepidum . Inoltre, queste ultime due specie hanno un corpo molto più grande, ad esempio la lunghezza mandibolare di P. bugtiense è 4/5 di P. lepidum ⁷ o P. linxiaense . P. lepidum e P. linxiaense hanno diverse direzioni di specializzazione. All’interno di Paraceratherium, il ribaltamento del margine inferiore della sinfisi tende a diminuire gradualmente all’indietro. È a livello di p2 in P. grangeri e P. huangheense , a p3 in P. bugtiense e P. linxiaense , ma a p4 in P. lepidum ^{7 , 17 , 18 , 19} . L’adattamento dell’atlante e dell’asse al corpo grande e al collo lungo del rinoceronte gigante caratterizzava già P. grangeri e P. bugtiense , ed è stato ulteriormente sviluppato in P. linxiaense, il cui atlante è allungato, indicativo di un collo lungo e di un asse superiore con una posizione quasi orizzontale della sua faccia articolare posteriore. Sono correlati a un collo più flessibile ^{17 , 19 , 20 , 21} . Paraceratherium lepidum ha un atlante simile a quello di P. bugtiense e un asse simile a quello di P. linxiaense . In termini di ossa degli arti, P. lepidum ha il terzo metacarpo più massiccio all’interno del genere.

Il rinoceronte gigante del Pakistan occidentale proviene dalla formazione Chitarwata pre-Siwalik dell’Oligocene. Gli esemplari rappresentano una singola specie, Paraceratherium bugtiense , mentre il genere distribuito nell’altopiano mongolo, nella Cina nordoccidentale e nel Kazakistan a nord dell’altopiano tibetano è molto diversificato. La nostra analisi filogenetica indica che tutte e sei le specie di Paraceratherium sono sorelle di Aralotherium e formano un clade in cui P. grangeri è il più primitivo, seguito da P. huangheense e P. asiaticum . All’inizio dell’Oligocene, P. asiaticum si disperse verso ovest in Kazakistan dall’area ancestrale ipotizzata del genere Paraceratheriumin Mongolia, dove ha avuto origine P. grangeri , e il suo lignaggio discendente potrebbe essersi esteso all’Asia meridionale come P. bugtiense . Nel tardo Oligocene, come gruppo gemello di P. bugtiense , P. lepidum è stato trovato in Ningxia, Xinjiang e Kazakistan, e P. linxiaense a Linxia. La nostra analisi filogenetica colloca il P. bugtiense dell’Asia meridionale come un derivato del P. huangheense dell’Asia centrale tramite P. asiaticum , indicando una dispersione verso sud attraverso la regione tibetana. Notiamo l’aridità del primo Oligocene in Asia centrale in un’epoca in cui l’Asia meridionale era relativamente umida, con un mosaico di paesaggi boscosi e aperti ^22 , 23. Le condizioni tropicali del tardo Oligocene hanno permesso al rinoceronte gigante di tornare verso nord nell’Asia centrale, il che implica che la regione tibetana non era ancora stabilita come un altopiano di alta quota. Il più grande mammifero terrestre potrebbe essere stato in grado di migrare liberamente, passando lungo la costa orientale della Tetide nella parte occidentale del Tibet, e anche attraverso alcune pianure all’interno di quello che oggi è l’altopiano.

La tendenza evolutiva di paracerathere può essere analizzata rispetto al tempo geologico. P. grangeri è apparso nell’altopiano mongolo durante il tardo primo Oligocene con un’età di circa 31-28 milioni di anni a Hsanda Gol, Mongolia ²⁴ , e ha prodotto derivati ​​verso ovest P. huangheense e P. asiaticum , raggiungendo il bacino di Lanzhou e la regione di Turgai in Kazakistan, rispettivamente ^19 , 25 . P. bugtiense proviene dall’Oligocene Bugti Membro della formazione inferiore di Chitarwata nell’Asia meridionale ^{9 , 10 , 26} . La nostra analisi cladistica pone l’Oligocene P. bugtiense come sister taxon delDicotomia tra P. lepidum e P. linxiaense . La dispersione verso nord del tardo Oligocene di queste due nuove forme è registrata come fossili diffusi di P. lepidum distribuiti nella vasta regione tra l’altopiano mongolo e il Kazakistan ⁷ , e di P. linxiaense attualmente noto solo nel bacino di Linxia.

Poiché i rinoceronti giganti del Kazakistan e del Pakistan erano contemporanei nell’Oligocene, potevano disperdersi direttamente tra le due regioni? Paleogeograficamente, era impossibile. Nell’Eocene, l’Asia era separata dall’Europa perché il Medio Oriente e la Siberia occidentale erano ancora occupate dal mare ²⁷ . Lo Stretto di Turgai era ancora sommerso ma già nell’Oligocene si stavano sviluppando depositi terrestri di transizione ²⁵ . La depressione a sud ovest di bacino del Tarim esteso verso est per raggiungere la Tagh Mountain Altyn dove sono distribuiti e portano foraminiferi marini abbondanti, ostracodi tardo Eocene ai primi depositi marini Miocene, e bivalvi ^{28 , 29 , 30}. I fossili di pesci marini, tra i quali i pesci cartilaginei ricordano fortemente la fauna ittica del bacino di Parigi ³¹ , indicano un mare est-ovest in quest’area (Nota Supplementare  3 e Fig. Supplementare  3 ). L’Asia meridionale è stata separata dal Kazakistan dal mare, impedendo ai rinoceronti giganti lo scambio diretto in questa direzione (Fig.  7 ).

Le località delle prime specie dell’Oligocene erano contrassegnate dal colore giallo e il rosso indica le specie del tardo Oligocene. Le dispersioni di Paraceratherium tra l’Asia meridionale e altre località devono attraversare la regione tibetana, perché la maggior parte dell’Asia centrale, incluso il Kazakistan sud-orientale, il bacino di Turpan e il bacino del Tarim, era coperta dall’Oceano Tetide durante l’Oligocene. La mappa della paleogeografia è modificata da Deep Time Maps ( https://deeptimemaps.com ) con licenza e uno studio recente ⁵¹ .

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Durante l’Oligocene, la dispersione del rinoceronte gigante dall’altopiano mongolo all’Asia meridionale potrebbe essere avvenuta lungo la costa orientale della Tetide come altri mammiferi, come anthracotheres ³² e ruminanti ³³già nel tardo Eocene o intorno alla transizione Eocene-Oligocene, o attraverso alcune zone di bassa quota nell’entroterra del Tibet, a dimostrazione che la regione tibetana non era ancora un altopiano elevato come lo è oggi, senza un’altezza abbastanza grande da ostacolare la dispersione di grandi mammiferi come il rinoceronte gigante. La possibilità topografica che il rinoceronte gigante possa aver attraversato la regione tibetana per raggiungere il subcontinente indiano-pakistano nell’Oligocene può essere supportata da altre evidenze. I fossili di pesci e piante scoperti dai depositi lacustri dell’Oligocene nella regione centrale del Tibet mostrano caratteristiche tropicali, indicando un’altitudine inferiore a 2000 m per questa regione ^{34 , 35 , 36}. Fino al tardo Oligocene, l’evoluzione e la dispersione da P. bugtiense a P. linxiaense e P. lepidum dimostrano che il Tibet, come altopiano, non esisteva ancora e non era ancora una barriera allo scambio dei più grandi mammiferi terrestri.

Atti di nomenclatura

Questo lavoro pubblicato e gli atti nomenclaturali sono stati registrati in ZooBank, il sistema di registrazione online proposto per il Codice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN). Gli ZooBank LSID (Life Science Identifiers) possono essere risolti e le informazioni associate visualizzate tramite qualsiasi browser Web standard aggiungendo l’LSID al prefisso ” http://zoobank.org/ “. Il LSID per questa pubblicazione è: urn:lsid:zoobank.org:pub:04E1C419-F1C1-4876-ACE9-3DC199F03696.

Statistiche e riproducibilità

Sulla base dei molti studi sui rinoceronti giganti, in particolare la discussione dettagliata e le raccomandazioni ⁷ , consideriamo Dzungariotherium e Aralotherium come generi valida, ma Indricotherium e Baluchitherium come sinonimi junior indricotherium . Ci sono state diverse revisioni a livello di specie ^{7 , 14 , 21} . Benaratherium non è preso in considerazione in questo studio perché i suoi materiali limitati non sono accessibili. In questa prima analisi filogenesi di Paraceratheriidae, abbiamo selezionato tutte e 6 le specie di Paraceratherium e le specie tipo di tutti gli altri generi di questa famiglia⁷ , con l’eccezione di Turpaotherium , che è rappresentato dalmateriale del craniodi T. yagouense invece della specie tipo meno ben rappresentata T. elegans . Altri taxa sorelle rinocerotoidi del Paleogene, inclusi due generi di Amynodontidae, quattro generi di Hyracodontidae e quattro di Rhinocerotidae, sono stati aggiunti per testare la loro relazione con Paraceratheriidae. In particolare, per quanto riguarda i Rhinocerotidae, sono state utilizzate le specie esistenti, più 3 generi del Neogene e del Quaternario per rivelare ulteriormente le tendenze. Hyrachiusè stato utilizzato come outgroup. Quando possibile, abbiamo selezionato taxa con campioni ben conservati e diagnosi e morfologia distinte, in particolare taxa precedentemente utilizzati nelle analisi filogenetiche per effettuare confronti ben testati. I campioni di ciascun taxon utilizzati in questo studio per codificare i caratteri sono stati elencati in Dati supplementari  1 .

Le grandi dimensioni del corpo sono la caratteristica più eccezionale dei Paraceratheriidae, specialmente nei generi derivati. In questo studio, abbiamo descritto e definito 73 nuovi caratteri basati su attente indagini e confronti di rinoceronti giganti, in particolare le ossa postcraniche di paracerateridi derivati, tra cui 11 di cranio e mandibola, 22 di denti e 40 di ossa postcraniche. Inoltre, abbiamo utilizzato gli 82 caratteri precedentemente costruiti per coprire la morfologia di altri rinoceronti Paleogene e gruppi di elenchi di rinoceronti derivati, ma con nuovi set di dati e descrizioni ^{16 , 37 , 38 , 39 , 40} . Tutti i caratteri utilizzati in questo studio appaiono in Dati supplementari  2 .

In totale, sono stati valutati 155 caratteri per i 27 taxa (Dati supplementari  3 ), tutti ugualmente ponderati e non additivi. L’analisi filogenetica è stata eseguita utilizzando TNT 1.5 nella ricerca tradizionale con la strategia di WAG e TBR, 100 semi casuali ⁴¹ (Figura 1 supplementare  ). Al fine di ottenere tutti gli alberi più parsimoniosi, l’analisi è stata eseguita con 1000 repliche, ognuna delle quali ha ottenuto il punteggio migliore. Un singolo albero più parsimonioso è stato raggiunto con lunghezza 327, CI 0,60, RI 0,79 (Fig.  6 ). I valori di supporto Bremer sono stati calcolati anche da TNT con il TBR in 10 passaggi.

Relazioni della famiglia Paraceratheriidae

Un tempo gli aminodonti erano considerati come un gruppo gemello dei rinoceronti o dei paracerateridi in lavori precedenti ^{16 , 42 , 43} . Nella nostra analisi, il clade amynodontid ( Amynodon e Rostriamynodon ) (nodo A in Fig.  6 ) è basale, seguendo l’outgroup Hyrachyus , con alti valori di supporto Bremer (4) e quattro sinapomorfie (1 (1), tacca nasale poco profonda anteriore a P2; 47(2) e 63(2), canini superiori e inferiori molto ingranditi; 88(1), assenza del primo premolare inferiore p1), gli ultimi tre a livello molto derivato lo rendono diverso da tutti gli altri rinoceronti del Paleogene. Questo risultato corrisponde alla filogenesi Amynodontidae suggerita ^37 , 44.

La filogenesi degli Hyracodontidae è stata a lungo dibattuta, ma rimane difficilmente risolta. Molti autori hanno ipotizzato una relazione più stretta tra Hyracodontidae e Paraceratheriidae ^{7 , 15 , 37 , 45} e molti lo hanno assegnato come gruppo di fusti basale ad altri rinoceronti ^{16 , 42 , 43 , 46} . In questa analisi, tuttavia, Triplopus è stato presentato come un gruppo di fusti sorella di un “clade di iracodontidi” di tre generi Epitriplopus , Hyracodon e Triplopides , che non è supportato da caratteristiche postcraniche ma da quattro caratteristiche dentali (nodo B in Fig.  6): 63(1), il canino inferiore è ridotto alla dimensione dell’incisivo; 68(2), ipocono e protocono su P2 isolati e non collegati tra loro; 71(1), ipocono e protocono su P4 isolati ma connessi; 76(1), la parte posteriore dell’ectolofo su M1–2 è diritta. L’incapacità di questo studio di trovare un gruppo di iracodontidi monofiletici non è troppo sorprendente, a causa della sua relazione irrisolta con Uintaceras , Pappaceras e Forstercooperia (questi ultimi due taxa erano uniti ai paracerateridi), così come i taxa limitati e le ossa postcraniche degli iracodontidi qui per questa famiglia. La relazione di Hyracodontidae è quindi provvisoria e dovrebbe essere rivalutata negli studi futuri.

Contrariamente alla recente analisi precedente ⁴⁴ , la nostra analisi di Rhinocerotidae ha trovato una relazione più stretta con Paraceratheriidae, condividendo quattro sinapomorfie (14 (1), forame postglenoideo assente; 32 (1), forame mentale a livello di p2-p4; 110 (1) , omero robusto; 128(1), faccetta articolare prossimale in McIII alta ed evidente). È stato evidenziato il significato dell’assenza di forame postglenoideo nella filogenesi di entrambe le famiglie ¹⁴ . Il forame mentoniero retratto posteriormente nelle sinapomorfie deve essere correlato con l’incisivo inferiore allargato e la sinfisi mandibolare, sebbene ciascuno abbia una diversa specializzazione degli incisivi. Questo rapporto di famiglie riflette in parte gli ampi campioni postcranici dei taxa. Gli incisivi ingrossati di Rhinocerotidae non erano ancora apparsi inUintaceras , che quindi non è stato riferito a questa famiglia sebbene spesso sia stato considerato come il più vicino gruppo di sorelle primitive ^39 , 47 . Condivide quattro sinapomorfie con il clade Rhinocerotidae (nodo C in Fig.  6 ) (24(1), condilo occipitale con una cresta mediana; 83(1), M1-M2 con antecrochet; 114(0), raggio più corto e ulnare rispetto a omero; 155(1), MtIV con posizione più alta rispetto a MtIII). Gli ultimi due caratteri elencati in questo nodo illustrano un modello di evoluzione unico a gambe robuste, non ancora osservato in altri rinoceronti, gettando nuova luce sulla filogenesi dei Rhinocerotidae.

Le somiglianze di guanciali e crani tra Forstercooperia e Juxia sono state discusse più volte ^{7 , 14 , 48} . Il nostro risultato non ha mostrato una monofilia di Forstercooperiinae, ma ha sostenuto una stretta relazione di Pappaceras e Forstercooperia e Juxia con rinoceronti giganti derivati ​​(nodo D in Fig.  6), questi generi condividono quattro sinapomorfie (9(1), arco zigomatico con lamina lobata; 69(0), posizione più ampia della corona P3-P4 nella parte centrale; 97(1) e 98(1), trigonide di molare inferiore con parete quasi piatta o arrotondata e contorno quasi a forma di U in vista occlusale). Tra i rinocerotoidi del Paleogene, la lama a forma di lobo dell’arco zigomatico è presente solo sui gruppi di questo clade. L’inversione del profilo P3-P4 dovrebbe influenzare la filogenesi di gruppi meno specializzati di rinocerotoidi, come Forstercooperia , Triplopus e Uintaceras , ma la discussione di questo problema esula dallo scopo di questo articolo.

Il vero clade di rinoceronte gigante (nodo E in Fig.  6) era supportata da tredici sinapomorfie (1(2), tacca nasale retratta; 4(1), contatto premascellare e nasale assenti; 12(1), forame infraorbitale sotto la tacca nasale; 32(1), forame mentale a livello di p2– p4; 39(1), incisivo superiore I1 di grandi dimensioni; 44(1), incisivi superiori disposti in modo sagittale; 50(1), estensione rialzata dell’incisivo inferiore i1 assente; 51(1), estensione verso il basso dell’incisivo inferiore i1; 52 (1), incisivo inferiore i1 ingrandito; 63(1), canino inferiore di dimensioni ridotte; 68(2), ipocono e protocono isolati e non collegati tra loro in P2; 69(2), posizione più ampia di P3-P4 a parte posteriore della corona; 70(1), ipocono e protocono isolati ma collegati tra loro in P3), con forte valore di appoggio di Bremer di 5 gradini. Tra queste sinapomorfie, la forma del naso, della premascella e dei primi incisivi inferiori e superiori, rendono il rinoceronte gigante diverso da tutti gli altri rinoceronti del Paleogene e da Forstercooperiinae (Car. 1, 4, 12, 50, 51, 52), e la posizione più ampia situata posteriormente su P3-P4 (Car. 69) non è mai stata osservata su o Paleogene o successivi rinoceronti. Sul nodo F (fig. 6 ), la nostra analisi ha posto una caratteristica che rappresenta una tipica tendenza evolutiva dei Paraceratheriidae, vale a dire l’incisivo inferiore i1 (54(2), 61(1)) a forma di scalpello altamente specializzato, che univa Urtinotherium e derivava rinoceronti giganti, insieme ad un altro sinapomorfie (28 (1)).

A parte Juxia basale e Urtinotherium , le somiglianze condivise da tutti i Paraceratheriidae derivati ​​sono la completa riduzione dei denti anteriori anche i primi premolari inferiori, queste caratteristiche sono elencate nel nodo G (Fig.  6 ) (58(1), i2 assenti; 60( 1), i3 assenti; 62(1), canino assente; 88(1), p1 assente). A seguito di questi cambiamenti sono due cladi con morfologia più diversificata. Uno è costituito da Dzungariotherium e Turpatherium ed è supportato da sei sinapomorfie (nodo H in Fig.  6) (13(2), profilo dorsale del cranio concavo; 76(1), parte posteriore dell’ectolofo di M1–2 diritto; 78(1), cingolo linguale di M1-M2 assente; 80(1), costrizione del protocono di M1- M2 notevole; 81(1), costrizione ipoconica di M1-M2 presente; 83(1), antecrochet di M1-M2 presente). Un altro clade (nodo I) ( Paraceratherium e Aralotherium ) è unito da due sinapomorfie (53(2), i1 molto ingrandito; 57(0), ingrandito i1 su entrambi i lati distanti). Sulla base di materiali noti, sono state enumerate queste differenze tra i quattro generi ⁷ , con le quali i nostri risultati sono parzialmente coerenti in termini di tendenza alla specializzazione: schema occlusale complicato dei denti molari del nodo H e presenza di incisivi ingrossati del nodo I (Fig.  6). Ci sono altre caratteristiche non elencate nel nodo ma attribuite per modellare i diversi modelli di evoluzione, che separavano questi due cladi, come i primi incisivi superiori o inferiori ridotti in Dzungariotherium e Turpatherium e l’assenza di p2 in quest’ultimo. L’interpretazione alternativa per le differenze morfologiche tra questi generi è che la perdita di incisivi e p1-p2 derivi dall’ulteriore riduzione della regione rostrale, vale a dire che Paraceratherium è probabilmente un gruppo gemello dell’antenato di Aralotherium , Dzungariotherium e Turpanotherium . Dzungariotheriumha le dimensioni del corpo più grandi, i denti rostrali più ridotti, il diastema e la sinfisi accorciati. In Aralotherium , la caratteristica più eccezionale è l’estensione verso il basso dell’incisivo inferiore i1, e le sue dimensioni corporee sono inferiori a Paraceratherium e Dzungariotherium . Ma probabilmente il genere più piccolo è Turpanotherium la cui area rostrale è anch’essa ridotta ma con i1. Va notato che questa coppia di cladi fratelli è stata unita sulla base di un’altra ipotesi. La ridotta i1 e le dimensioni del corpo più piccole non sono un’inversione, ma probabilmente derivano da un lignaggio meno specializzato o allargato, in particolare per una famiglia la cui netta tendenza è il gigantismo.

Il clade di Paceratherium è supportato da undici sinapomorfie (nodo J) (2(1), tacca nasale retratta a P2-P3; 6(1), lunghezza del diastema più lunga del premolare superiore; 13(1), profilo dorsale del cranio arcuato; 29( 1), robusta cresta lungo il diastema della sinfisi; 55(1), cingolo molto forte in i1; 95(1), entoconide connesso con ipoconide in p4; 130(1), faccetta McII posteriore presente in McIII; 131(1), sfaccettatura McIV posteriore in McIII assente; 139(1), astragalo troclea estesa verso il basso; 145(1), contorno della seconda faccetta calcaneare in astragalo arrotondato; 155(1), posizione più alta di MtIV rispetto a MtIII. di Paraceratheriumrispetto ad altri rinoceronti giganti derivati, come l’area rostrale (Char. 6, 29), la faccetta articolare prossimale in McIII (Char. 130, 131), il profilo dell’astragalo (Char. 139, 145), ma hanno ulteriormente supportato le inversioni in diverse specie e la loro relazione filogenetica all’interno di Paraceratherium suggerita nella sezione precedente di questo studio. P. grangeri è apparso come il morfotipo ancestrale seguito dal secondo nodo (K) comprendente P. huangheensei cui guanciali inferiori erano meno specializzati e altre quattro specie, con due sinapomorfie (83(1), antecrochet in M1-M2 presente; 90(1), radice singola nel premolare inferiore p2). Le restanti specie sono state collocate nel terzo nodo (L) con tre sinapomorfie (67(1), dimensione molto più piccola di P2 rispetto a P3-P4; 76(1), parte posteriore diritta dell’ectolofo in M1-M2; 80(1 ), notevole costrizione del protocono in M1-M2). P. asiaticum è più derivato di P. grangeri nell’avere un ipocono gradualmente isolato in P3-P4, ma meno derivato di P. bugtiense a causa della presenza del premolare superiore P1. P. bugtiense , P. lepidum e P. linxiaensecomprendeva il nodo M, con due sinapomorfie (64(1), premolare superiore P1 assente; 82(1), notevole costrizione dell’ipocono in M1-M2). Il nodo N è sostenuto da due sinapomorfie (34(1), processo coronoideo del ramo poco sviluppato; 85(1), uncinetto in M1-M2 presente. Queste ultime due specie rappresentano la linea più specializzata con corporatura grande e pattern occlusale complicato dei denti mascellari superiori.

Sulla base della stessa matrice (27 taxa e 155 caratteri in Supplementary Data  3 ), eseguiamo anche la stima di verosimiglianza della relazione del rinoceronte gigante, utilizzando Mrbayes 3.2.7 (lset nst = 6, rate = invgamma, ngen = 10000000). All’interno del clade di Paraceratherium , sei specie mostrano una relazione simile al risultato di analisi parsimoniose, ma le relazioni tra quattro generi del tardo Oligocene del rinoceronte gigante non sono risolte. Anche la relazione dei rinocerotoidi del Paleogene è ambigua nella stima della probabilità (Figura 2 supplementare  ).

Riepilogo dei rapporti

Ulteriori informazioni sulla progettazione della ricerca sono disponibili nel riepilogo dei rapporti sulla ricerca sulla  natura collegato a questo articolo.

Tutti gli esemplari (HMV 2006 e HMV 2007) sono depositati presso l’Hezheng Paleozoological Museum nella contea di Hezheng, provincia di Gansu, Cina. I dati di supporto (elenco dei caratteri e matrice di dati) per le analisi filogenetiche in questo studio sono forniti nelle informazioni supplementari.

Ringraziamo Z.-X. Qiu, B.-Y. Wang, Z.-D. Qiu, X.-M. Wang e S.-K. Hou per la discussione, X.-M. Fang per l’aiuto sul campo, Y. Chen per il disegno, W. Gao per la fotografia e W. Zhang per la scansione della superficie. Ringraziamo R. Blakey per aver fornito la mappa paleogeografica dell’Oligocene, che è stata modificata nella Fig.  7 e nella Fig. 3 supplementare  . Si ringraziano gentilmente il Prof. Robert Spicer, il Prof. Pierre-Olivier Antoine e un revisore anonimo per i loro commenti sul manoscritto. Questa ricerca è stata supportata dall’Accademia cinese delle scienze (XDB26000000, XDA20070203, QYZDY-SSW-DQC022, GJHZ1885), dalla National Natural Science Foundation of China (41430102) e dalla seconda spedizione scientifica completa sull’altopiano tibetano (2019QZKK0705).

affiliazioni

1. Laboratorio chiave dell’evoluzione dei vertebrati e delle origini umane, Istituto di paleontologia e paleoantropologia dei vertebrati, Accademia cinese delle scienze, Pechino, Cina

   Tao Deng, Shiqi Wang e Danhui Sun

2. CAS Center for Excellence in Life and Paleoenvironment, Pechino, Cina

   Tao Deng e Shiqi Wang

3. Università dell’Accademia cinese delle scienze, Pechino, Cina

   Tao Deng e Danhui Sun

4. Henan University of Chinese Medicine, Zhengzhou, Henan, Cina

   Xiaokang Lu

5. Dipartimento di Biologia Evolutiva Umana, Università di Harvard, Cambridge, MA, USA

   Lawrence J. Flynn

6. Museo Paleozoologico di Hezheng, Hezheng, Gansu, Cina

   Wen He e Shanqin Chen

Contributi

TD ha ideato il progetto di ricerca; TD, SW, WH e SC hanno condotto il lavoro sul campo; TD, XL e DS hanno eseguito le analisi filogenetiche; Paleogeografia ricostruita da TD, XL e LJF; e TD, XL e LJF hanno scritto il manoscritto.

autore corrispondente

Corrispondenza con Tao Deng .

Interessi conflittuali

Gli autori non dichiarano interessi concorrenti.