Un anfibio enorme con la testa che ricorda vagamente la tavoletta del water. Sì, questo era il mastodontosauro (Mastodonosaurus in gergo anglosassone), un antico anfibio gigante vissuto nel Triassico superiore:
Quello rivelato dal dott. Lomax è il calco di un teschio di Mastodonsaurus giganteus. Il teschio proviene da Gaildorf, Wurttemberg in Germania e risale alla parte finale della prima epoca del Mesozoico, era dei primi dinosauri. In totale, il corpo dell’animale era lungo circa 6 metri.
Come quelli di molti altri capitosauri, la testa di Mastodonsaurus era triangolare, raggiungendo circa 1,5 metri (4,9 piedi) negli esemplari più grandi. [1] Le strette scanalature sulla superficie delle ossa del cranio chiamate solchi mostrano che aveva organi sensoriali in grado di rilevare vibrazioni e pressione sott’acqua, simili alle linee laterali sui pesci. Le grandi orbite ovali sono a metà del cranio con le narici vicino alla punta del muso. Piccoli fori per le orecchie (tacche otiche) sono rientrati su entrambi i lati della parte posteriore del cranio. La superficie superiore delle ossa del cranio di Mastodonsaurusportava un intricato schema di fosse e creste, una caratteristica che si trova in molti temnospondili. La funzione di questo robusto ornamento non è completamente compresa. Come con altri capitosauri, Mastodonsaurus aveva un forame pineale (apertura) tra le ossa parietali dietro le orbite sul tetto del cranio, che avrebbe contenuto un occhio parietale sensibile alla luce collegato alla ghiandola pineale per regolare il ciclo sonno-veglia circadiano e la produzione di ormoni legati alla temperatura corporea per un animale a sangue freddo ( ectotermi ) e alla riproduzione.
I lati della mascella superiore sono rivestiti da una doppia fila di piccoli denti conici, mentre la mascella inferiore ha un’unica fila di piccoli denti simili. La disposizione superiore e inferiore di denti piccoli e stretti potrebbe funzionare come una trappola per piccole prede quando il Mastodonsaurus chiudeva la bocca. La punta della mascella superiore ha una serie di denti più grandi. Dietro questi denti all’estremità anteriore del palato sul lato inferiore del cranio ci sono serie di piccoli denti e più paia di grandi zanne o zanne (circa 8 in tutto). Due grandi zanne sporgono dall’estremità della mascella inferiore, si inseriscono attraverso le aperture sul palato ed emergono dalla sommità del cranio davanti alle narici quando la mascella è chiusa.

Il numero esatto di vertebre nello scheletro non è ancora noto, ma recenti ricerche mostrano che il Mastodonsaurus aveva circa 28 vertebre del tronco e una coda relativamente lunga, rivista dalla forma tozza del corpo e dalla coda corta assunta nelle precedenti ricostruzioni. [2] [3] La lunghezza totale degli individui più grandi è di circa 4-6 metri (da 13 a 20 piedi). [1] I denti isolati lunghi fino a 14 cm (6 pollici) indicano che gli individui anziani sono diventati ancora più grandi.
Paleobiologia
La marcata riduzione degli arti, la robusta coda e le scanalature sensoriali sulla testa chiamate solchi dimostrano che il Mastodonsaurus era un animale acquatico che raramente, se non mai, si avventurava sulla terraferma. Mastodonsaurus potrebbe non essere stato completamente in grado di lasciare l’acqua, poiché sono state trovate grandi quantità di ossa che suggeriscono che gli individui morirono in massa quando le pozze si prosciugarono durante i periodi di siccità . [4] Normalmente abitava da acqua dolce a paludi salmastre, laghi e delta fluviali. I resti fossili di cranio trovati nei sedimenti marini suggeriscono che potrebbe anche essere entrato occasionalmente in ambienti più salati. [2] [5]
La sua coda era probabilmente ispessita con una pinna carnosa per la propulsione. La coda più forte in combinazione con arti piccoli, una sezione del tronco irrigidita con costole lunghe, allargate e sovrapposte e ossa extra pesanti indicherebbero che Mastodonsaurus era un predatore acquatico da agguato che si appostava sul fondo in attesa di prede, effettuando attacchi improvvisi e rapidi con la sua bocca gigante e le zanne impalanti, spinte dalla sua coda. [2] [6]
Mastodonsaurus viveva principalmente di pesce, i cui resti sono stati trovati nei suoi coproliti fossilizzati . [4] I fossili di alcuni temnospondili più piccoli portano segni di denti fatti da animali simili a Mastodonsaurus e ci sono prove di cannibalismo da parte di adulti su giovani di Mastodonsaurus . Probabilmente mangiava anche animali terrestri, come piccoli archosauri che si avventuravano dentro o lungo il bordo dell’acqua. I segni di morsi sulle ossa di Mastodonsaurus mostrano che il grande arcosauro terrestre Batrachotomus predava attivamente gli anfibi giganti, entrando in acqua o attaccando individui bloccati nelle pozze durante la siccità. [7]
Una volta si pensava che il Mastodonsaurus fosse responsabile delle impronte trovate nelle arenarie del Triassico e descritte come Chirotherium , ma ricerche successive hanno scoperto che le tracce appartengono a rettili pseudosuchiani simili a coccodrilli . [4] Sulla base delle tracce attribuite erroneamente e delle ossa identificate erroneamente da altri animali del Triassico, le prime illustrazioni raffiguravano gli anfibi giganti (spesso indicati come ” Labyrinthodon ” all’epoca) come grandi creature simili a rane che presumibilmente incrociavano le gambe mentre camminavano dal quinto esterno la cifra sulle impronte del Chirotherium somigliava a un pollice.
La maggior parte dello scheletro di Mastodonsaurus , a parte teschi e mascelle, è rimasta poco conosciuta fino a tempi recenti. Sia le fonti scientifiche che quelle popolari hanno continuato a descrivere Mastodonsaurus come avente un corpo tozzo simile a una rana e una coda corta dal 19 ° secolo al 20 ° secolo, anche per le sculture “Labyrinthodon” di Waterhouse Hawkins al Crystal Palace fuori Londra nel 1854 e in un dipinto di Mastodonsaurus del famoso paleoartista ceco Zdeněk Burian nel 1955. [8] [9] Un modello a grandezza naturale messo in mostra per l’ American Museum of Natural HistoryHall of Vertebrate Origins nel 1996 ha anche restaurato Mastodonsaurus con un corpo corto e largo e una coda corta, e quindi presumibilmente in grado di strisciare sulla terraferma. [10]
Un sito scoperto durante la costruzione di una strada vicino alla città di Kupferzell , nel sud della Germania, nel 1977, ha fornito ai ricercatori importanti nuovi fossili di Mastodonsaurus che includevano crani ben conservati e ossa disarticolate provenienti da tutte le parti del corpo. Migliaia di singoli fossili sono stati recuperati durante un’operazione di salvataggio di tre mesi prima che riprendessero i lavori stradali, inclusi, oltre a Mastodonsaurus , resti del temnospondyl Gerrothorax e dell’arcosauro Batrachotomus , nonché di molti pesci. [11]Alcune delle ossa mostravano prove di essere state rotolate e trasportate a lunga distanza. Lavorando sui ricchi ritrovamenti di Kupferzell, il paleontologo tedesco Rainer Schoch ha pubblicato una descrizione rivista di Mastodonsaurus nel 1999 che ha rivelato un corpo più lungo e una coda stimata più lunga, per un animale più grande e massiccio con uno stile di vita altamente acquatico. [1] Sebbene fino ad oggi non sia stato trovato uno scheletro completo e completamente articolato, la ricerca dal 1999 è stata incorporata in una ricostruzione scheletrica composita e in un modello arricchito esposto allo Staatliches Museum für Naturkunde di Stoccarda in Germania che conferisce a Mastodonsaurus proporzioni più simili a quelle di un coccodrillo , con una coda allungata per nuotare, simile ad altri capitosauri. [3][12] [2]
Gli stadi di crescita del Mastodonsaurus sono documentati da numerosi esemplari trovati a Kupferzell, con crani che vanno da 30 cm (12 pollici) fino a 125 cm (50 pollici) di lunghezza. Gli stereospondili mancavano di un vero stadio di sviluppo larvale e il Mastodonsaurus seguiva un modello ontogenetico lento e conservativo con cambiamenti relativamente minori man mano che cresceva in modo che i piccoli giovani assomigliassero agli adulti. [6]
Il paleontologo tedesco Georg Friedrich von Jaeger diede il nome di Mastodonsaurus nel 1828 a un’unica grande zanna conica con striature verticali e una punta consumata, trovata nei depositi di Lettenkeuper del Triassico vicino a Gaildorf nel Baden-Württemberg nella Germania meridionale. [13] Jaeger presumeva che il grosso dente (una zanna del muso lunga circa 10,4 cm (4,1 pollici) come conservato) appartenesse a un rettile gigante e che la punta mancante fosse una caratteristica naturale distintiva che, se vista dall’alto, somigliava a un capezzolo o capezzolo con un piccolo foro nel mezzo, che espresse nel nome Mastodonsaurus o “lucertola dai denti del capezzolo” (dal greco mastos “seno, capezzolo” +odous ( odon ) “dente” + sauros “lucertola”): “Dieser Zahn ist nämlich besonders ausgezeichnet durch seine zitzenartige Spitze.” [Questo dente si distingue in particolare per la sua punta simile a una tettarella.] Ha illustrato il dente e la sua punta “simile a una tettarella” in una tavola (tavola IV, figura 4). [14] [15] Tuttavia, Jaeger non ha fornito un nome di specie tipo per Mastodonsaurus .
Sempre nel 1828, Jaeger identificò parte della parte posteriore di un grosso cranio rinvenuto nella stessa zona come proveniente da un animale di tipo anfibio a causa della doppia articolazione dei condili occipitali. Ha dato alla creatura la combinazione del nome di genere-specie Salamandroides giganteus , che significa “gigantesca salamandra simile (animale)”. Il fossile è stato successivamente identificato come un esemplare di Mastodonsaurus .
Il nome Mastodonsaurus ha creato confusione sul suo significato inteso e, come sottolineato dal paleontologo britannico Richard Owen , il nome potrebbe essere interpretato erroneamente come un riferimento all’elefante mastodonte estinto , presumibilmente per suggerire dimensioni gigantesche (“mastodonte (dimensione) lucertola “), il falso significato dato in alcune fonti. [16]
Owen ha notato che l’aspetto simile a una tettarella non era una vera caratteristica diagnostica e ha anche obiettato al termine “saurus” per un “batrachian” (anfibio). Ha proposto quello che pensava fosse il nome sostitutivo più appropriato Labyrinthodon o “dente labirinto” per riferirsi al complesso aspetto labirintico della struttura interna del dente se visto in sezione trasversale. Tuttavia, le regole della nomenclatura zoologica richiedono che venga utilizzato il primo nome stabilito e Labyrinthodon Owen è un sinonimo junior di Mastodonsaurus Jaeger. La struttura del dente interno simile a un labirinto in Mastodonsaurus si trova in diversi tipi di anfibi estinti e Richard Owen ha creato la categoria tassonomica formale Labyrinthodontia(pubblicato nel 1860) come presunto ordine di “Reptilia” per unirli. Tuttavia, l ‘”ordine” risultò contenere più tipi di animali che non sono strettamente imparentati e la categoria Labyrinthodontia non ha più uno status scientifico riconosciuto, sebbene la forma generale “labyrinthodont” sia ancora usata come termine descrittivo. [17]
Specie
Dopo una complessa storia nomenclaturale e il riconoscimento che il dente originale di Mastodonsaurus e la sezione del cranio di Salamandroides giganteus provenivano da individui diversi dello stesso tipo di animale, la maggior parte degli autori ha utilizzato la combinazione binomiale Mastodonsaurus giganteus . Un riesame del genere da parte di Markus Moser e Rainer Schoch nel 2007 ha ripristinato M. jaegeri Holl dal 1829 come la specie tipo storicamente più antica per Mastodonsaurus , designando il dente originale di Jaeger (SMNS 55911) come lectotipo di Mastodonsaurus jaegeri. Un gran numero di specie è stato attribuito al genere nel corso degli anni, ma hanno determinato che solo tre delle specie sono valide: la specie tipo M. jaegeri , la specie più conosciuta, M. giganteus (che potrebbe essere un sinonimo senior di M. .jaegeri se le due specie non sono tassonomicamente distinte), entrambe dall’Europa, e M. torvus dalla Russia. È stato dimostrato che la specie M. acuminatus è un sinonimo minore di M. giganteus , mentre le specie M. tantus e M. maximus sono state entrambe determinate come sinonimi di M. torvus . [15]
Le specie M. andriani , M. indicus , M. laniarius , M. lavisi , M. meyeri , M. pachygnathus e M. silesiacus , quando riesaminate da Moser e Schoch, non furono ritenute assegnabili al genere Mastodonsaurus a causa della natura frammentaria degli esemplari tipo e come tali sono considerati nomen dubium . [15] L’esame della letteratura ha dimostrato che M. conicus è un sinonimo senior del genere M. ventricosus ; tuttavia questa specie non è mai stata formalmente pubblicata ed è quindi considerata un nomen nudum . [15]
Nel 1923, il paleontologo tedesco Emil Wepfer descrisse la nuova specie Mastodonsaurus cappelensis per i fossili trovati vicino alla città di Kappel nel Baden-Württemberg in una formazione più antica dei resti di Mastodonsaurus giganteus . [18] Il paleontologo svedese Gunnar Säve-Söderbergh ha eretto il nuovo genere Heptasaurus (“sette lucertole” per sette aperture del cranio) per la specie nel 1935. [19] Nella sua revisione di Mastodonsaurus , Rainer Schoch (1999) ha riconosciuto Heptasaurus come un genere che era distinto da Mastodonsaurus, con “orbite più piccole e una punta del muso marcatamente più ampia”, e che è stato trovato nella formazione del Buntsandstein medio e superiore, prima dei fossili di Mastodonsaurus giganteus . [1]
Questa analisi è stata messa in discussione da Damiani (2001), che ha usato il nome originale Mastodonsaurus cappelensis per la specie. [20] Moser e Schoch (2007) hanno continuato ad accettare lo status valido del genere Heptasaurus ma hanno notato che la specie “potrebbe anche essere riferita a Mastodonsaurus “. [15] Rayfield, Barrett & Milner (2009) hanno sottolineato che le differenze di dimensioni e del cranio tra Heptasaurus e Mastodonsaurus potrebbero non essere caratteristiche diagnostiche importanti a livello generico. [21]
In una ricerca più recente, Schoch ha ripristinato la combinazione Mastodonsaurus cappelensis per le specie geologicamente più antiche, osservando nel 2008 che “le prove attuali indicano stretti legami con Mastodonsaurus giganteus , motivo per cui questa specie è qui indicata come Mastodonsaurus “. [22] [23]
La specie Mastodonsaurus torvus è stata descritta nel 1955 dalla paleontologa russa Elena Dometevna Konzhukova (moglie del paleontologo Ivan Yefremov ) sulla base di un frammento della mascella inferiore (olotipo PIN 415/1) e di altre ossa rinvenute vicino al villaggio di Koltaevo nel Bashkortostan negli Urali meridionali nel Letti del Triassico medio che fanno parte del Bukobay Svita in Russia . [24] Ulteriori fossili di mastodonsauridi molto grandi sono stati scoperti anche nei siti del Triassico medio nell’Oblast di Orenburg in Russia e nel Kazakistan settentrionale . Nel 1972, il paleontologo russo Leonid Petrovich Tatarinovtrovato un cranio completo (che misura 1,25 metri di lunghezza) durante una spedizione a Koltaevo. Il cranio gigante è esposto al Museo Paleontologico di Orlov (esemplare PIN 2867/67) a Mosca in Russia ed è stato etichettato come Mastodonsaurus torvus , anche se alcune fonti citano l’esemplare come Mastodonsaurus sp. Invece. [25] [26] [27] [28] Una descrizione scientifica completa non è stata ancora pubblicata, ma le differenze rispetto a Mastodonsaurus giganteus includono orbite più piccole posizionate più indietro sul cranio.
I ricercatori discutono sulla classificazione generica dei fossili russi, a volte riferendosi a loro come “Mastodonsaurus” tra virgolette o con un punto interrogativo (?) per indicare che ulteriori studi potrebbero giustificare un genere separato di mastodonsauridi giganti. [29] [21]
Specie precedentemente assegnate
- Mastodonsaurus cappelensis = valido (o Heptasaurus )
- Mastodonsaurus vaslenensis = possibile “eptasauride”. [15]
- Mastodonsaurus granulosus = Plagiosternum
- Mastodonsaurus arenaceus = Capitosauro
- Mastodonsaurus robustus = Ciclotosaurus [15]
- Mastodonsaurus durus = Eupelor (metoposauride) [15]
- Mastodonsaurus keuperinus = mix di Metoposaurus e materiale mastodonsauride indeterminato. [15]
- Mastodonsaurus weigelti = sinonimo minore di Parotosuchus . [15]
- Labyrinthodon leptognathus = Stereospondyli indeterminato [20]
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