Scutosaurus (“lucertola scudo”) è un genere estinto di pararettili pareiasauri. Il nome del genere si riferisce alle grandi piastre di armatura sparse sul suo corpo. Era un grande rettile anapside che, a differenza della maggior parte dei rettili, teneva le zampe sotto il corpo per sostenere il suo grande peso. [2] Sono stati trovati fossili nella zona di assemblaggio di Sokolki della formazione Malokinelskaya nella Russia europea, vicino ai monti Urali, risalenti al tardo Permiano (Lopingiano) tra 264 e 252 milioni di anni fa:
Strani animali vissuti prima dei dinosauri, ecco lo scutosaurus:
I primi fossili furono scoperti dal paleontologo russo Vladimir Prokhorovich Amalitskii mentre documentava specie vegetali e animali nei sedimenti del Permiano superiore nel fiume Dvina settentrionale , distretto di Arkhangelsk , Russia nordeuropea. Amalitskii aveva scoperto il sito nel 1899 e lui e sua moglie Anne Amalitskii continuarono a supervisionare gli scavi fino al 1914, recuperando numerosi scheletri quasi completi e articolati (nella loro posizione naturale) appartenenti a una serie di animali diversi. [3] Le diagnosi ufficiali di questi esemplari furono ritardate a causa della prima guerra mondiale . [4] Il primo nome pubblicato di quello che oggi è chiamato Scutosaurus karpinskii fu nel 1917 dallo zoologo britannico David Meredith Seares Watson , che intitolò una ricostruzione del suo scapulocoracoide [5] basata sull’esemplare mal conservato PIN 2005/1535 [4] ” Pariasaurus Karpinskyi , Amalitz” (attribuendo il nome ad Amalitskii). [5] Amalitskii morì più tardi quell’anno e la diagnosi effettiva dell’animale fu pubblicata postuma nel 1922, con il nome ” Pareiosaurus ” karpinskii , [3] e l’ esemplare olotipo designato come scheletro quasi completo PIN 2005/1532. [1] Furono trovati anche tre crani parziali, ma Amalitskii decise di dividerli in nuove specie come ” P. elegans “, ” P. tuberculatus ” e ” P. horridus “. [3]
” Pariasaurus ” e ” Pareiosaurus ” erano entrambi errori di ortografia del sudafricano Pareiasaurus . [4] Nel 1930, la paleontologa vertebrata sovietica Aleksandra Paulinovna Anna Hartmann-Weinberg disse che il materiale del pareiasauro della Dvina settentrionale rappresentava solo 1 specie e che questa specie era abbastanza distinta dagli altri Pareiasaurus da giustificarne l’inserimento in un nuovo genere. Sebbene Amalitskii avesse usato un nome di genere unico ” Pareiosaurus “, questo fu un incidente e dichiarò ” Pareiosaurus ” come sinonimo junior di Pareiasaurus e creò il genere Scutosaurus . Utilizzò la grafia ” karpinskyi ” per il nome della specie, [6] ma passò a karpinskii nel 1937. Allo stesso tempo, separò anche un altro genere unico ” Proelginia permiana ” basato sul cranio parziale PIN 156/2. [7] Nel 1968, il paleontologo russo NN Kalandadze e i colleghi considerarono ” Proelginia ” sinonimo di Scutosaurus . [8] Poiché i resti non sono ben conservati, la validità di ” Proelginia “ non è chiara. Nel 1987, il paleontologo russo Mikhail Feodosʹevich Ivakhnenko eresse una nuova specie ” S. itilensis ” basata sui frammenti di cranio PIN 3919 e resuscitò ” S. tuberculatus “, ma il biologo australiano Michael SY Lee considerò entrambe queste azioni ingiustificate nel 2000. [1] Nel 2001, Lee presentò una petizione alla Commissione internazionale per la nomenclatura zoologica per sostituire formalmente la grafia karpinskyi (perché Watson chiaramente non intendeva che il suo lavoro fosse una descrizione formale della specie e karpinskii era usato molto più comunemente) ed elencare la citazione dell’autore come Amalitskii, 1922. [4] Lo Scutosaurus è un fossile comune nel sito della Dvina Settentrionale, ed è noto da almeno 6 scheletri abbastanza completi, così come da numerosi resti isolati di corpo e cranio, e scudi ( osteodermi ). È il pareiasauro più completamente noto. Tutti gli esemplari di Scutosaurus risalgono allo stadio faunistico russo del Tataro superiore (Vyatskiano) , [1] che può corrispondere approssimativamente all’epoca Lopingiano del Permiano superiore [9] (259-252 milioni di anni fa). [10] Nel 1996, il paleontologo russo Valeriy K. Golubev descrisse le zone faunistiche del sito, ed elencò la zona dello Scutosaurus come estesa approssimativamente dal Wuchiapingiano medio al Changhsingiano medio , che seguì lo stadio ” Proelginia ” iniziato nel primo Wuchiapingiano. [11] [12]
Anatomia dello scutosaurus:
I pareiasauri erano tra i rettili più grandi del Permiano. Lo Scutosaurus è un pareiasauro piuttosto grande, che misura circa 2,5-3 m (8 piedi 2 pollici – 9 piedi 10 pollici) di lunghezza e pesa fino a 1.160 chilogrammi (2.560 libbre). [13] L’intero corpo sarebbe stato ricoperto di osteodermi ruvidi, che presentano una sporgenza centrale con una spina. Questi osteodermi sembrano essere stati in gran parte separati l’uno dall’altro, ma potrebbero essere stati strettamente suturati insieme sopra la spalla e il bacino come in Elginia . Gli arti portavano piccole borchie coniche. I pareiasauri presentano un corpo corto e robusto e una coda corta. Lo Scutosaurus ha 19 vertebre presacrali. [1] I pareiasauri, così come molti altri comuni tetrapodi erbivori del Permiano, avevano un corpo grande, una gabbia toracica a forma di barile e arti ingorgati e cinture pettorali e pelviche . [14] La scapola del pareiasauro è grande, a forma di piastra, leggermente espansa verso il braccio e orientata verticalmente. L’ acromion (che si collega alla grande clavicola ) è corto e smussato, come quelli delle prime tartarughe, ed è posizionato nella parte inferiore della scapola. Negli esemplari articolati (dove la posizione delle ossa articolate è stata preservata), c’è un piccolo spazio tra la clavicola e la scapola. I primi pareiasauri hanno un cleitro che corre lungo la scapola, ma quelli successivi, incluso Scutosaurus, lo hanno perso. [15] Le dita delle mani e dei piedi sono corte. [16] Le vertebre dorsali sono corte, alte e robuste e sostengono costole grandi e fortemente curve. Il torso largo potrebbe aver conferito un sistema digerente espansivo . [17]
Le guance si allargano fortemente e terminano con lunghe sporgenze appuntite. Le sporgenze del cranio sono generalmente molto più prominenti di quelle di altri pareiasauri. La mascella presenta un corno appena dietro le narici. I due fori sul retro del palato (le vacuità interpterigoidee) sono grandi. [1] Tutti i pareiasauri hanno musi larghi contenenti una fila di denti fitti, alti, simili a lame ed eterodonti con un numero variabile di cuspidi a seconda del dente e della specie. [17] Lo Scutosaurus ha 18 denti nella mascella superiore (che presentano da 9 a 11 cuspidi ) e 16 in quella inferiore (13-17 cuspidi). Le punte dei denti superiori sporgono leggermente verso l’esterno. Il lato della lingua dei denti inferiori presenta una cresta triangolare e alcuni denti casuali in entrambe le mascelle possono avere un cingolo cuspidato . A differenza di altri pareiasauri, lo Scutosaurus ha un piccolo tubercolo (una sporgenza ossea) sulla base del cranio tra i tuberi basali . [1]
Paleobiologia:
Lo Scutosaurus era un rettile di corporatura massiccia, con un’armatura ossea e un certo numero di punte che decoravano il suo cranio. [2] Nonostante le sue dimensioni relativamente piccole, lo Scutosaurus era pesante e le sue zampe corte significavano che non poteva muoversi a velocità per lunghi periodi di tempo, il che lo rendeva vulnerabile agli attacchi di grandi predatori. Per difendersi, lo Scutosaurus aveva uno scheletro spesso ricoperto di muscoli potenti, specialmente nella regione del collo. Sotto la pelle c’erano file di dure piastre ossee (scudi) che agivano come una forma di armatura brigandina . [18] Si è pensato a lungo che i pareiasauri fossero terrestri, ma è difficile valutare il loro raggio di locomozione data la mancanza di analoghi anatomici moderni. Nel 1987, Ivakhnenko ipotizzò che fossero acquatici o anfibi a causa della profonda e bassa cintura pettorale, degli arti corti ma ingorgati e della spessa cartilagine sulle articolazioni degli arti, che ricordano il dugongo acquatico . Studi successivi, tra cui analisi di isotopi stabili e analisi di impronte, su vari resti africani ed eurasiatici hanno tutti riportato risultati coerenti con il comportamento terrestre. I caseidi hanno una corporatura ampiamente simile ai pareiasauri e probabilmente esibivano le stesse abitudini locomotorie. Entrambi hanno ossa lunghe sottili e porose, il che è coerente con le moderne creature subacquee, ma il torso complessivamente pesante impedirebbe tale comportamento. Tuttavia, creature graviportali simili hanno ossa lunghe molto più spesse. Nel 2016, lo zoologo Markus Lambertz e colleghi, basandosi sulle ossa sottili e sul collo corto, inadatti a raggiungere le piante basse, hanno suggerito che i caseidi erano prevalentemente acquatici e arrivavano a riva solo durante brevi intervalli. Nel complesso, le prove anatomiche sembrano essere in netto contrasto con le prove isotopiche; è possibile che l’anatomia ossea fosse più correlata al peso dell’animale che al suo stile di vita. [19] Come altri pareiasauri, è stato dimostrato che lo Scutosaurus aveva un tasso di crescita iniziale veloce, con intervalli di crescita ciclici. Dopo questo periodo giovanile, forse relativamente breve, un individuo avrebbe raggiunto il 75% delle sue dimensioni massime e avrebbe continuato a crescere a un ritmo più lento per diversi anni in più. Questo passaggio da una crescita veloce a una crescita lenta segnalava potenzialmente l’inizio della maturità sessuale. [19]
Paleoecologia:
Scutosaurus proviene dalla Formazione Salarevskaya , che ha una colorazione uniformemente rossa e comprende orizzonti paleosol , che si depositano ciclicamente in acque basse e in aree asciutte. Gli orizzonti paleosol sono altamente variabili in forma e dimensione in tutta la formazione, il che potrebbe significare che provenivano da fonti diverse (poligeniche). I paleosol scompaiono gradualmente nella parte superiore della formazione, dove lo spessore degli strati diventa molto più discontinuo e irregolare (da alcuni millimetri a diversi metri), e la comparsa di macchie blu che potrebbero rappresentare l’accumulo di ossidi di ferro ridotti . Questi strati sono ricoperti da un guscio di carbonato , che varia da un piccolo nodo fino a un metro (3,3 piedi) di spessore. I paleosol e i gusci presentano buchi lasciati dalle radici delle piante, ma questi sono assenti nelle brecce di argilla e siltite e nelle lenti di sabbia . La formazione è stata in genere spiegata come il risultato di diverse inondazioni catastrofiche che hanno travolto pianure aride e semi-aride durante le stagioni umide , caratterizzate da diversi canali temporaneamente riempiti e laghi permanentemente asciutti . [20] Scutosaurus era un membro della fauna pareiasauriano- gorgonopsiana risalente al Tataria superiore, dominata da pareiasauri, anomododonti , gorgonopsiani, terocefali e cinodonti . A differenza dei letti precedenti, i dinocefali sono completamente assenti. Scutosaurus è identificato nella fauna Sokolki, che presenta prevalentemente i primi 3 gruppi. L’unico erbivoro diverso da Scutosaurus è Vivaxosaurus . I carnivori sono invece molto più comuni, il più grande identificato è Inostrancevia ( I. latifrons e I. alexandri ); gli altri gorgonopsiani sono Pravoslavlevia e Sauroctonus progressus . Altri carnivori includono il terocefale Annatherapsidus petri e il cinodonte Dvinia ; sono stati identificati anche anfibi chroniosuchidi e seymouriamorfi , tra cui Karpinskiosaurus , Kotlassia e Dvinosaurus . [21] Per quanto riguarda le piante, la zona ha prodotto vari muschi , lepidofite , felci e peltaspermacee . [20]
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