Dunkleosteus è un genere estinto di grandi pesci artrodiri (“collo articolato”) che esistevano durante il tardo periodo Devoniano, circa 382-358 milioni di anni fa . Era un pesce pelagico che abitava acque aperte e uno dei primi predatori apicali di qualsiasi ecosistema . [ 1 ] Dunkleosteus è costituito da dieci specie, alcune delle quali sono tra i più grandi placodermi (“dalla pelle a piastra”) mai vissuti: D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. magnificus , D. missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri e D. tuderensis . La specie più grande e più conosciuta è D. terrelli . Poiché la forma del corpo non è nota, vari metodi di stima stimano la lunghezza totale vivente del più grande esemplare conosciuto tra 4,1 e 10 m (da 13 a 33 piedi) di lunghezza e un peso di circa 1-4 t (1,1-4,4 tonnellate corte). [ 2 ] Tuttavia, lunghezze di 5 metri (16 piedi) o più sono scarsamente supportate e le analisi più estese supportano stime di dimensioni inferiori. [ 2 ] [ 3 ] Dunkleosteus poteva aprire e chiudere rapidamente la mascella, creando una suzione come i moderni alimentatori a suzione , e aveva una forza di morso che è considerata la più elevata di qualsiasi pesce vivente o fossile, e tra le più elevate di qualsiasi animale. Fossili di Dunkleosteus sono stati trovati in Nord America , Polonia , Belgio e Marocco. Una ricostruzione artistica dell’animale:
Breve storia della scoperta:
I fossili di Dunkleosteus furono scoperti per la prima volta nel 1867 da Jay Terrell, un albergatore e paleontologo dilettante che raccolse fossili nelle scogliere lungo il lago Erie vicino alla sua casa di Sheffield Lake, Ohio (a ovest di Cleveland ), Stati Uniti. Terrell donò i suoi fossili a John Strong Newberry e all’Ohio Geological Survey, che nel 1873 descrisse tutto il materiale come appartenente a un singolo nuovo genere e specie : Dinichthys herzeri . Tuttavia, con successive scoperte di fossili, nel 1875 divenne evidente che nello scisto dell’Ohio erano presenti più specie di pesci di grandi dimensioni . Dinichthys herzeri proveniva dallo strato più basso, lo scisto di Huron , mentre la maggior parte dei fossili proveniva dal più giovane scisto di Cleveland e rappresentava una specie distinta. [ 4 ] Newberry chiamò questa specie più comune ” Dinichthys ” terrelli , in onore di Terrell. [ 5 ] La maggior parte della collezione originale di Terrell non è sopravvissuta, essendo stata distrutta da un incendio a Elyria , Ohio, nel 1873. [ 4 ] [ 6 ] I fossili di Dunkleosteus possono essere trovati anche nella formazione Birdsong Shale nel Tennessee. La più grande collezione di fossili di Dunkleosteus al mondo è ospitata al Cleveland Museum of Natural History , [ 7 ] con collezioni più piccole (in ordine decrescente di dimensione) conservate all’American Museum of Natural History , [ 8 ] allo Smithsonian National Museum of Natural History , [ 9 ] allo Yale Peabody Museum , [ 10 ] al Natural History Museum di Londra e al Cincinnati Museum Center . Esemplari di Dunkleosteus sono esposti in molti musei in tutto il mondo (vedi tabella sotto), la maggior parte dei quali sono calchi dello stesso esemplare: CMNH 5768, il più grande individuo ben conservato di D. terrelli . [ 2 ] [ 11 ] L’originale CMNH 5768 è esposto al Cleveland Museum of Natural History.
Tassonomia:
Dunkleosteus fu chiamato così da Jean-Pierre Lehman nel 1956 per onorare David Dunkle (1911–1984), ex curatore di paleontologia dei vertebrati al Cleveland Museum of Natural History. Il nome del genere Dunkleosteus combina il cognome di David Dunkle con la parola greca ὀστέον ( ostéon ‘osso’), che letteralmente significa “osso di Dunkle”. [ 12 ] Originariamente ritenuto un membro del genere Dinichthys , Dunkleosteus fu poi riconosciuto come appartenente a un genere a sé stante nel 1956. Si pensava fosse strettamente imparentato con Dinichthys e furono raggruppati insieme nella famiglia Dinichthyidae . Tuttavia, nell’analisi filogenetica di Carr e Hlavin (2010), si scoprì che Dunkleosteus e Dinichthys appartenevano a cladi separati di artrodiri: Dunkleosteus apparteneva a un gruppo chiamato Dunkleosteoidea mentre Dinichthys apparteneva ai lontanamente imparentati Aspinothoracidi . Carr e Hlavin resuscitarono la famiglia Dunkleosteidae e vi collocarono Dunkleosteus , Eastmanosteus e alcuni altri generi di Dinichthyidae. [ 13 ] I Dinichthyidae, a loro volta, sono rimasti una famiglia monospecifica , sebbene strettamente imparentata con gli artrodiri come Gorgonichthys e Heintzichthys . [ 14 ]
Specie:
Finora sono state descritte almeno dieci specie diverse [ 13 ] [ 17 ] di Dunkleosteus . Tuttavia, molte di esse sono scarsamente caratterizzate e potrebbero essere sinonimi di specie precedentemente nominate o non appartenere a Dunkleosteus . [ 18 ] Dunkleosteus come attualmente definito è un taxon cestino per grandi artrodiri dunkleosteoidi che sono più derivati evolutivamente di Eastmanosteus . [ 18 ] La specie tipo , D. terrelli , è la specie più grande e più nota del genere. Le stime delle dimensioni per questa specie vanno da 4,1 a 10 m (13-33 piedi) di lunghezza, sebbene stime superiori a 4,5 m siano scarsamente supportate. [ 3 ] [ 2 ] I crani di questa specie possono essere lunghi fino a 60-70 cm (24-28 pollici). [ 2 ] I resti fossili di D. terrelli si trovano negli strati del Devoniano superiore dal Frasniano superiore al Famenniano superiore degli Stati Uniti ( Huron , Chagrin e Cleveland Shales dell’Ohio, le formazioni Conneaut e Chadakoin della Pennsylvania , lo scisto di Chattanooga del Tennessee, la formazione Lost Burro della California e forse la breccia di Ives del Texas [ 17 ] ) e in Europa . D. belgicus (?) è noto da frammenti descritti dal Famenniano del Belgio . La placca dorsale mediana è caratteristica del genere, ma una placca che è stata descritta come suborbitale è anterolaterale. [ 17 ] Lelièvre (1982) considera questo taxon un nomen dubium (“nome dubbio”) e suggerisce che il materiale potrebbe in realtà appartenere ad Ardennosteus . [ 19 ] D. denisoni è noto per una piccola piastra dorsale mediana, tipica nell’aspetto di Dunkleosteus , ma molto più piccola del normale. È paragonabile nella struttura del cranio a D. marsaisi . [ 17 ] D. marsaisi si riferisce ai fossili di Dunkleosteus degli strati del Devoniano tardo Famenniano inferiore delle montagne dell’Atlante in Marocco . Differisce per dimensioni, i crani noti hanno una lunghezza media di 35 centimetri (1,15 piedi) e per forma da D. terrelli . In D. marsaisi , il muso è più stretto e potrebbe essere presente una finestra postpineale. Molti ricercatori e autorità lo considerano un sinonimo di D. terrelli . [ 20 ] H. Schultze considera D. marsaisi un membro di Eastmanosteus . [ 17 ] [ 21 ]
D. magnificus è un grande placodermi del Frasnian Rhinestreet Shale di New York. Fu originariamente descritto come Dinichthys magnificus da Hussakof e Bryant nel 1919, poi come ” Dinichthys mirabilis ” da Heintz nel 1932. Dunkle e Lane (1971) lo spostarono in Dunkleosteus , [ 17 ] mentre Dennis-Bryan (1987) lo considerava appartenente al genere Eastmanosteus . [ 22 ] Questa specie ha una lunghezza del cranio di 55 cm (22 pollici) e una lunghezza totale stimata di circa 3 m (9,8 piedi). [ 18 ] D. missouriensis è noto da frammenti del Missouri frasniano . Dunkle e Lane li considerano molto simili a D. terrelli . [ 17 ] Nella sua revisione della tassonomia di Dunkleosteus , Hlavin (1976) considera questa specie come provvisoriamente sinonimo di D. terrelli ( Dunkleosteus cf. D. terrelli ). [ 23 ] D. newberryi è noto principalmente come un infragnatale lungo 28 centimetri (11 pollici) con una cuspide anteriore prominente, trovato nella porzione Frasniana del Gruppo Genesee di New York, e originariamente descritto come Dinichthys newberryi . [ 17 ] Lebedev et al. (2023) hanno notato che D. newberryi ha una fila di denti marginali insolitamente lunga rispetto ad altre specie di Dunkleosteus e non ha gli odontoidi accessori tipici di questo genere, suggerendo che potrebbe non appartenere a Dunkleosteus o addirittura a Dunkleosteoidea. [ 18 ] D. amblyodoratus è noto da alcuni resti frammentari provenienti dagli strati del tardo Devoniano della Formazione di Kettle Point , Ontario. Il nome della specie significa “lancia smussata” e si riferisce al modo in cui le placche nucali e paranucali nella parte posteriore della testa formano la forma di una punta di lancia smussata. [ 13 ] D. raveri è una specie di piccole dimensioni, forse lunga 1 metro, nota per un tetto cranico non schiacciato trovato in una concrezione carbonatica vicino al fondo dell’Huron Shale, degli strati di Famennian Ohio Shale . Oltre alle sue piccole dimensioni, aveva occhi relativamente grandi. Poiché D. raveri è stato trovato negli strati direttamente sotto gli strati in cui si trovano i resti di D. terrelli , D. raveri potrebbe aver dato origine a D. terrelli . Il nome della specie commemora Clarence Raver di Wakeman, Ohio , che scoprì la concrezione contenente l’ olotipo . [ 13 ] D. tuderensis è noto da un infragnatale trovato nella Formazione Bilovo di età Famenniana medio-bassa della Regione di Tver nella Russia nord-occidentale. Il nome specifico si riferisce al fiume Maliy Tuder poiché l’olotipo è stato trovato sulla sua riva. [ 18 ] In totale, delle circa dieci specie elencate sopra, solo quattro sono ritenute valide da tutti i ricercatori come specie di Dunkleosteus : D. terrelli (che può includere o meno materiale di Dunkleosteus dal Marocco), D. raveri , D. tuderensis e forse D. amblyodoratus (che è noto da materiale limitato che appare distinto ma è difficile da confrontare con altri dunkleosteidi). La tassonomia delle specie del Devoniano tardo ( Frasniano ) è scarsamente stabilita, mentre le specie del Devoniano più tardo ( Famenniano ) sono facilmente riconducibili a questo genere. Questo senza contare il materiale aggiuntivo assegnato a Dunkleosteus sp. dal Famenniano di California, Texas, Tennessee e Polonia. [ 18 ] [ 24 ]
Descrizione:
Dunkleosteus era ricoperto da ossa dermiche che formavano piastre di armatura sul cranio e sulla metà anteriore del tronco . Questa armatura è spesso descritta come spessa più di 2–3 pollici (5,1–7,6 cm), [ 25 ] [ 13 ] ma questo è solo attraverso la piastra nucale ispessita nella parte posteriore del cranio. [ 13 ] L’ispessimento della piastra nucale è una caratteristica comune degli artrodiri eubracitoacidi . [ 26 ] [ 27 ] Nel resto del corpo l’armatura è generalmente molto più sottile, solo circa 0,33–1 pollice (0,84–2,54 cm) di spessore. [ 28 ] Le piastre di Dunkleosteus avevano sia uno strato corticale duro che uno strato spugnoso pieno di midollo , a differenza della maggior parte dei pesci teleostei e più simili alle ossa dei tetrapodi . [ 2 ] [ 29 ] Principalmente le sezioni frontali corazzate degli esemplari sono state fossilizzate e, di conseguenza, l’aspetto delle altre parti del pesce è per lo più sconosciuto. [ 30 ] Infatti, solo circa il 5% degli esemplari di Dunkleosteus ha più di un quarto del loro scheletro conservato. [ 31 ] Per questo motivo, molte ricostruzioni dei quarti posteriori sono spesso basate su fossili di artrodiri più piccoli , come Coccosteus , che hanno sezioni posteriori conservate, [ 2 ] portando a stime di dimensioni ampiamente variabili. [ 2 ] Dunkleosteus terrelli è uno dei più grandi placodermi conosciuti, con la sua dimensione massima stimata in modo variabile tra 4,1 e 10 metri (13-33 piedi) da diversi ricercatori. [ 32 ] [ 33 ] [ 11 ] [ 34 ] [ 2 ] Tuttavia, la maggior parte delle stime di lunghezza citate sono speculative e prive di supporto quantitativo o statistico, e lunghezze di 5 m (16 piedi) o più sono scarsamente supportate. [ 11 ] [ 2 ] La maggior parte degli studi che stimano la lunghezza di Dunkleosteus terrelli non fornisce informazioni su come sono state calcolate queste stime, le misurazioni utilizzate per ridimensionarle o quali esemplari sono stati esaminati. Si suppone che la maggior parte sia basata su CMNH 5768 (la più grande armatura completa di D. terrelli ) o CMNH 5936 (il più grande frammento di mascella noto). Inoltre, queste ricostruzioni più lunghe spesso richiedono che Dunkleosteus manchi di molte caratteristiche coerenti con i piani corporei di altri artrodiri come Coccosteus e Amazichthys . [ 35 ]
La maggior parte degli studi con metodi ben definiti produce lunghezze di 5 metri (16 piedi) o meno per Dunkleosteus terrelli , [ 2 ] ad eccezione di Ferrón et al. (2017), che produce stime più grandi di 6,88-8,79 metri (22,6-28,8 piedi) basate sul perimetro della mascella superiore degli squali moderni. [ 11 ] Tuttavia, gli artrodiri hanno bocche proporzionalmente più grandi degli squali moderni, rendendo inaffidabili le lunghezze stimate da Ferrón et al. (2017). [ 3 ] Il perimetro della mascella superiore sovrastima le dimensioni degli artrodiri completi come Coccosteus e le stime di Ferrón et al. (2017) determinano che Dunkleosteus abbia una testa estremamente piccola e un tronco iperallungato rispetto alle dimensioni note dei fossili. [ 3 ] La ricostruzione presentata in Ferrón et al. (2017) è anche ridimensionato in modo errato alle dimensioni note del materiale fossile; se ridimensionato alle dimensioni di CMNH 5768, produce una lunghezza di 3,77 metri (12,4 piedi), in accordo con le stime più brevi negli studi successivi. [ 3 ]
Carr (2010) ha stimato che un individuo adulto di Dunkleosteus terrelli lungo 4,6 metri (15 piedi) pesasse 665 chilogrammi (1.466 libbre), ipotizzando una struttura corporea simile a quella di uno squalo e una relazione lunghezza-peso simile. [ 36 ] Engelman (2023), utilizzando un metodo volumetrico ellissoidale , ha stimato pesi di 950-1.200 chilogrammi (2.090-2.650 libbre) per un tipico Dunkleosteus adulto (lungo 3,41 metri (11,2 piedi)) e pesi di 1.494-1.764 chilogrammi (3.294-3.889 libbre) per l’individuo più grande (4,1 metri (13,5 piedi) in questo studio). [ 2 ] I pesi maggiori di Engelman (2023) sono per lo più il risultato del fatto che gli artrodiri tendono ad avere corpi relativamente più profondi e larghi rispetto agli squali. [ 2 ]
Un esemplare eccezionalmente conservato di D. terrelli conserva un contorno di pinna pettorale con ceratotrichia , il che implica che la morfologia della pinna dei placodermi fosse molto più variabile di quanto si pensasse in precedenza e fosse fortemente influenzata dalle esigenze locomotorie. Questa conoscenza, unita alla consapevolezza che la morfologia dei pesci è più fortemente influenzata dalla nicchia alimentare che dalla filogenesi, ha permesso a uno studio del 2017 di dedurre la forma della pinna caudale di D. terrelli , ricostruendo questa pinna con un forte lobo ventrale, un elevato rapporto di aspetto , uno stretto peduncolo caudale , in contrasto con le precedenti ricostruzioni basate sulla pinna caudale anguilliforme dei placodermi coccosteomorfi. [ 11 ]
Gli unici resti vertebrali noti per Dunkleosteus sono una piccola serie di 16 vertebre all’interno dell’armatura del tronco dell’esemplare CMNH 50322. [ 37 ] La maggior parte di queste vertebre sono altamente fuse e hanno faccette articolari molto prominenti e sporgenti lateralmente rispetto ad altri artrodiri. [ 35 ] [ 37 ] Sebbene molti artrodiri mostrino l’incorporazione di vertebre anteriori in una sinarcuale , in queste specie la regione fusa è piccola mentre la regione fusa di Dunkleosteus si estende quasi fino alla fine dell’armatura del tronco, il che renderebbe la sua spina dorsale molto rigida. [ 37 ] [ 35 ] Questo, insieme a una cresta all’interno dell’armatura del tronco che suggerisce un attacco insolitamente ben sviluppato per il setto orizzontale, suggerisce che Dunkleosteus potrebbe aver avuto una spina dorsale irrigidita anteriormente e tessuti connettivi specializzati per trasmettere la forza generata dai muscoli anteriori del tronco alla pinna caudale, simile ai vertebrati tunniformi come i lamnidi e i tonni . [ 35 ]
La cintura pelvica del Dunkleosteus è relativamente piccola rispetto alle dimensioni complessive dell’armatura. [ 35 ] Diversi esemplari conservano cinture pelviche associate, ma la loro posizione originale non è stata registrata durante la conservazione. [ 35 ] Tuttavia, poiché questi esemplari sono stati scavati da pareti rocciose, sono stati probabilmente trovati vicino all’armatura, suggerendo che queste pinne erano associate all’estremità dello scudo ventrale come in altri artrodiri. [ 35 ] Un esemplare può conservare le basali delle pinne pelviche vicino all’estremità dell’armatura del tronco. [ 35 ]
Paleobiologia – la dieta:
Dunkleosteus terrelli possedeva un meccanismo di collegamento a quattro barre per l’apertura della mascella , che incorporava connessioni tra il cranio, lo scudo toracico, la mascella inferiore e i muscoli della mascella, uniti da articolazioni mobili. [ 33 ] [ 32 ] Questo meccanismo ha permesso a D. terrelli sia di raggiungere un’elevata velocità di apertura della mascella, aprendola in 20 millisecondi e completando l’intero processo in 50-60 millisecondi (paragonabile ai pesci moderni che usano l’alimentazione a suzione per aiutare nella cattura delle prede [ 32 ] ) sia di produrre elevate forze di morso durante la chiusura della mascella, stimate a 4.414 N (450 kg f ; 992 lb f ) sulla punta e 5.363 N (547 kg f ; 1.206 lb f ) sul bordo della lama, [ 32 ] o anche fino a 6.170 N (629 kg f ; 1.387 lb f ) e 7.495 N (764 kg f ; 1.685 lb f ) rispettivamente. [ 33 ] La forza del morso è considerata la più alta di qualsiasi pesce vivente o fossile e tra le più alte di qualsiasi animale. [ 32 ] Le pressioni generate in quelle regioni erano sufficientemente elevate da perforare o tagliare la cuticola o l’armatura dermica , [ 32 ] suggerendo che D. terrelli fosse adattato a predare prede corazzate e che nuotavano liberamente come ammoniti e altri placodermi. [ 33 ]
Inoltre, i denti di un condroitto che si pensa appartenga a Orodus ( Orodus spp.) sono stati trovati in associazione con resti di Dunkleosteus , suggerendo che questi fossero probabilmente contenuti dello stomaco rigurgitati dall’animale. Si pensa che Orodus sia un pesce pelagico tachipelagico, o un pesce pelagico che nuota velocemente . Quindi, Dunkleosteus potrebbe essere stato abbastanza veloce da catturare questi organismi veloci, e non un nuotatore lento come si pensava in origine. [ 11 ] I fossili di Dunkleosteus si trovano frequentemente con boli di lische di pesce, resti semidigeriti e parzialmente mangiati di altri pesci. [ 51 ] Di conseguenza, il registro fossile indica che potrebbe aver rigurgitato regolarmente le ossa delle prede piuttosto che digerirle. Gli individui maturi probabilmente abitavano luoghi di acque profonde, come altri placodermi, vivendo in acque poco profonde durante l’adolescenza. [ 52 ] Un esemplare di Dunkleosteus (CMNH 5302) e Titanichthys (CMNH 9889) mostrano danni che si dice siano danni da puntura causati dalle zanne ossee di altri Dunkleosteus . [ 33 ]
Paleobiologia – riproduzione:
Dunkleosteus , insieme alla maggior parte degli altri placodermi, potrebbe essere stato anche tra i primi vertebrati ad internalizzare la fecondazione delle uova , come si vede in alcuni squali moderni. [ 53 ] Sono stati trovati alcuni altri placodermi con prove che potrebbero essere stati vivipari , incluso quello che sembra essere stato un cordone ombelicale . [ 54 ]
Paleobiologia – la crescita:
Studi morfologici sulle mascelle inferiori dei giovani di D. terrelli rivelano che erano proporzionalmente robuste quanto quelle degli adulti, il che indica che potevano già produrre elevate forze di morso e probabilmente erano in grado di tagliare in tessuti di prede resistenti simili agli adulti, anche se su scala più piccola. Questo schema è in netto contrasto con la condizione comune nei tetrapodi in cui le mascelle dei giovani sono più gracili che negli adulti. [ 55 ]
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