Nasutoceratops è un genere di dinosauro ceratopside vissuto in Nord America durante il Cretaceo superiore , circa 76,0-75,5 milioni di anni fa. I primi esemplari noti furono scoperti nello Utah , nella Formazione Kaiparowits del Grand Staircase–Escalante National Monument (GSENM), a partire dal 2006, e includevano un cranio subadulto con scheletro postcraniale parzialee rare impronte cutanee, oltre ad altri due crani parziali. Nel 2013, il cranio subadulto divenne l’ olotipo del nuovo genere e specie Nasutoceratops titusi ; il nome generico significa “faccia cornuta dal naso largo”, mentre il nome specifico onora il paleontologo Alan L. Titus per il suo lavoro presso il GSENM. Il dinosauro fu notato per il suo grande naso nei notiziari e in seguito comparve nei film di Jurassic World. Il cranio olotipo di Nasutoceratops è lungo circa 1,5 m (4,9 piedi); la sua lunghezza corporea è stata stimata a 4,5 m (14,8 piedi) e il suo peso a 1,5 t (1,7 tonnellate corte). Nasutoceratops si distingue per caratteristiche come la regione del muso insolitamente profonda ma corta da davanti a dietro, con la narice esterna che costituisce il 75% della lunghezza del cranio davanti alle orbite. Le ossa nasali erano probabilmente pneumatizzate (riempite d’aria), cosa sconosciuta in altri ceratopsidi. Il suo corno nasale è basso e a forma di lama, mentre le corna sopracciliari puntano in avanti e rappresentano circa il 40% della lunghezza totale del cranio; raggiungono i 457 mm (18,0 pollici), le più lunghe conosciute tra i centrosaurini , e sono state paragonate a quelle di un toro Texas Longhorn . Il collare cervicale è quasi circolare con il punto più largo al centro. Le epiossificazioni sui margini del collare hanno la forma di basse mezzalune, e ce n’è una sulla linea mediana, nella parte superiore del collare, a differenza di altri centrosaurini. Nasutoceratops era un membro basale (in fase di divergenza precoce) dei Centrosaurinae e potrebbe aver formato un clade distinto all’interno di questo gruppo, i Nasutoceratopsini, con i suoi parenti più prossimi.
La funzione della parte anteriore profonda del cranio di Nasutoceratops è sconosciuta, ma potrebbe essere stata correlata alla masticazione . Le funzioni dei collari e delle corna dei ceratopsidi sono state dibattute e includono la segnalazione, il combattimento e il riconoscimento delle specie . Le corna sopracciliari orientate in avanti di Nasutoceratops potrebbero aver permesso l’intreccio con gli avversari, come nei bovidi moderni . La Formazione Kaiparowits risale al tardo Campaniano e si è depositata su Laramidia , un continente insulare, quando il Nord America era diviso al centro dal Canale interno occidentale . Questo ambiente era dominato da zone umide e ospitava una fauna diversificata, inclusi altri ceratopsidi. Basandosi in parte sulla relazione tra Nasutoceratops e altri centrosaurini dello stesso periodo, è stato proposto che Laramidia fosse divisa in “province” di dinosauri con specie endemiche separate , ma questa ipotesi è stata contestata.
Dal 2000, il Natural History Museum of Utah (UMNH) e il Bureau of Land Management hanno condotto rilievi paleontologici della Formazione Kaiparowits presso il Grand Staircase–Escalante National Monument (GSENM) nello Utah meridionale . Questo monumento nazionale è stato istituito nel 1996 in parte per la conservazione e lo studio dei suoi fossili , e i rilievi ivi condotti hanno prodotto una vasta gamma di fossili di dinosauro unici. Hanno partecipato anche squadre sul campo di altre istituzioni e lo sforzo collaborativo è noto come Kaiparowits Basin Project. [ 1 ] [ 2 ] Tra le scoperte che sono state fatte ci sono tre nuovi taxa di ceratopsidi (dinosauri cornuti) , uno dei quali è stato identificato nella località VP 940 dell’UMNH scoperta dall’allora studente laureato e tecnico Eric K. Lund durante la stagione sul campo del 2006. [ 2 ] [ 3 ] Prima di questo progetto, gli unici resti di ceratopsidi rinvenuti nella formazione erano denti isolati e poco informativi, e i centrosaurini erano conosciuti quasi esclusivamente dalla parte settentrionale dell’America del Nord occidentale. [ 4 ] [ 5 ] I fossili scavati del nuovo ceratopside furono trasportati all’UMNH, dove i blocchi furono preparati da volontari con aghi e pennarelli pneumatici e successivamente riassemblati; ci vollero alcuni anni prima che il team assemblasse il cranio di questo dinosauro. [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] Fu preliminarmente denominato “Kaiparowits nuovo taxon C” e identificato come centrosaurino (il primo membro di questo gruppo di ceratopsidi noto dalla formazione) nel 2010, e come “Kaiparowits centrosaurine A” nel 2013. Furono raccolti tre esemplari di questo dinosauro; UMNH VP 16800 nel 2006, e UMNH VP 19469 e UMNH VP 19466 negli anni successivi. [ 2 ] [ 3 ] [ 8 ] I paleontologi Scott D. Sampson , Lund, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke e Katherine E. Clayton descrissero brevemente e denominarono scientificamente il nuovo genere e la nuova specie Nasutoceratops titusi nel 2013 , con l’esemplare UMNH VP 16800 come olotipo (su cui si basa il nome scientifico). Il nome generico deriva dal latino nasutus che significa “dal naso largo”, e ceratops , che significa “faccia cornuta” in greco latinizzato . Il nome specifico titusi è un eponimo che onora il paleontologo Alan L. Titus per i suoi importanti sforzi nel recupero dei fossili dal GSENM. [ 5 ] [ 4 ] Lund aveva usato informalmente la grafia Nasutuceratops per questo dinosauro nella sua tesi del 2010 in cui lo descriveva anche. [ 9 ] Nel 2016, Lund, Sampson e Loewen hanno pubblicato una descrizione più dettagliata del materiale fossile conservato. [ 4 ]
L’esemplare olotipo UMNH VP 16800 è costituito da un cranio parziale, associato e quasi completo che conserva la maggior parte del tetto cranico . L’esemplare è stato interpretato come un subadulto, in base al grado di fusione degli elementi cranici e alla tessitura superficiale ossea. È stato raccolto con un arto anteriore sinistro articolato e quasi completo, un arto anteriore destro associato ma molto frammentario (entrambi privi di ossa della mano), gran parte del cinto pettorale , una vertebra sincervicale quasi completa (le tre prime vertebre del collo fuse insieme), tre vertebre dorsali associate ma frammentarie (del dorso), nonché tre frammenti di impronte cutanee associate all’arto anteriore sinistro (le uniche impronte cutanee di ceratopsidi note dal GSENM e alcune delle poche conosciute a livello mondiale). Due esemplari provenienti da altre cave sono stati assegnati a causa di caratteristiche condivise con l’olotipo: l’esemplare UMNH VP 19466, un cranio adulto disarticolato costituito da premascellari parziali destra e sinistra (che formano gran parte della mascella superiore), una mascella destra (osso dentario della mascella superiore) e un osso nasale destro (l’osso più grande nella parte superiore del muso), e l’esemplare UMNH VP 19469, un osso squamoso isolato (che formava parte del lato del collare parietosquamoso nella parte posteriore del cranio) di un subadulto. Presi insieme, questi esemplari rappresentano circa l’80% del cranio e circa il 10% dello scheletro postcranico. [ 5 ] [ 4 ]
Una serie di scoperte sui ceratopsidi furono fatte all’inizio del 21° secolo, quando molti nuovi taxa furono nominati; uno studio del 2013 affermò che metà di tutti i generi validi furono nominati dal 2003, e il decennio è stato definito un “rinascimento dei ceratopsidi”. [ 2 ] [ 10 ] [ 8 ] Sampson e colleghi affermarono che la comprensione dell’evoluzione dei centrosaurini era aumentata notevolmente negli anni precedenti al 2013, con 12 dei 17 taxa noti descritti solo nel decennio precedente. [ 4 ] Nel comunicato stampa dell’UMNH che accompagnava la descrizione di Nasutoceratops , venne sottolineato il grande naso del dinosauro, con Sampson che lo definì uno “schnoz di dimensioni gigantesche”. [ 8 ] Ciò si è riflesso nei notiziari, con un articolo intitolato “I paleontologi scoprono, deridono, nuove specie di dinosauro”, e un altro che includeva poesie umoristiche sul dinosauro della editorialista Alexandra Petri , come: “Higgledy piggledy, Nasutoceratops , dinosauro cornuto dal naso lungo appena dissotterrato del giorno, probabilmente usava le sue corna, per mostrare il dominio, durante il suo corteggiamento (anche se non ne siamo sicuri)”. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 7 ] Nasutoceratops è apparso nel cortometraggio del 2019 Jurassic World Battle at Big Rock e nel film del 2022 Jurassic World Dominion , in quello che un articolo dell’UMNH ha definito un “ruolo fondamentale”. [ 15 ] [ 16 ] Colin Trevorrow , il regista del film precedente, ha definito il Nasutoceratops “un bellissimo erbivoro che sembra un Texas Longhorn ” (una razza di bovini ). [ 17 ]
Il cranio olotipo subadulto di Nasutoceratops è lungo circa 1,5 m (4,9 piedi). [ 4 ] Si stima che Nasutoceratops fosse lungo 4,5 m (14,8 piedi) e pesasse 1,5 t (1,7 tonnellate corte). [ 18 ] Come ceratopside centrosaurino, sarebbe stato un dinosauro quadrupede dal corpo grande con un cranio enorme, un becco superiore adunco, uno scheletro pesantemente costruito, una coda accorciata e rivolta verso il basso, un bacino ampio che indica muscoli potenti e dita corte. [ 18 ] Nasutoceratops aveva tre corna; il corno nasale sopra l’apertura nasale e le corna sopracciliari sopra le orbite . Come in genere per i ceratopsidi, presentava epiossificazioni ( ossificazioni accessorie ) sui margini del collare cervicale (episquamosali ed epiparietali) e sulle guance (epiiugali). La loro tessitura esterna era molto vascolarizzata e rugosa, ed erano molto probabilmente ricoperte da una guaina cheratinosa quando il dinosauro era vivo. [ 4 ]
La parte anteriore del cranio di Nasutoceratops è insolitamente profonda dall’alto al basso, soprattutto intorno all’area delle narici, simile a quella di Diabloceratops . La narice esterna forma il 75% della lunghezza del cranio davanti alle orbite, più che in altri ceratopsidi. La regione del muso è complessivamente quasi circolare, il che è tipico dei centrosaurini, ma differisce dai centrosaurini più derivati (o “evoluti”) ed è più simile al Diabloceratops basale (a divergenza precoce) in quanto si espande verso l’alto, conferendo alla regione del muso un aspetto bulboso. La brevità del muso è dovuta all’accorciamento delle ossa nasali e mascellari, e potrebbe essere il più corto di qualsiasi centrosaurino. Il rostrale (un osso esclusivo dei ceratopsidi, che forma il becco superiore e contatta la parte anteriore della premascella) non è conservato in Nasutoceratops , ma deducendo dall’area di contatto della premascella dietro di esso, è stato interpretato come triangolare nella vista laterale, simile ai centrosaurini e diverso dai chasmosaurini (l’altro gruppo principale di ceratopsidi). Il setto profondo, sottile e arrotondato nella parte anteriore della premascella sembra essere più esteso che in qualsiasi altro ceratopsidi e si estende posteriormente fino a sottostare al nucleo del corno del nasale. [ 4 ]
Un palato duro corto è presente sulla premascella, una caratteristica altrimenti osservata solo in Pachyrhinosaurus tra i centrosaurini. Nasutoceratops differisce dagli altri ceratopsidi in quanto il ramo ascendente dorsale (porzione ossea rivolta verso l’alto) della mascella presenta una superficie di contatto a parete sottile per il processo di proiezione posteriore della premascella. La superficie di contatto della mascella per la premascella è molto espansa (formando una mensola di contatto) e presenta un solco (solco) profondamente scavato, a differenza di altri ceratopsidi. Si stima che ogni mascella contenesse 29 denti, ma non è stato determinato se fossero biradicolati come in altri ceratopsidi o monoradicolati come nei neoceratopsidi . I denti mascellari presentano faccette di usura quasi verticali sulle loro superfici interne, come è tipico dei ceratopsidi . La fila di denti è spostata verso il basso rispetto alla parte anteriore della mascella, dove entra in contatto con la premascella, a differenza della maggior parte dei ceratopsidi, ma in modo simile a Diabloceratops , Avaceratops e ai neoceratopsidi più basali. La flangia mascellare nella parte anteriore della mascella, che contribuisce al palato duro inserendosi nella premascella, è a doppia cavità, una caratteristica unica di Nasutoceratops . La parte posteriore della mascella presenta uno scavo piuttosto sviluppato sul lato verso la “guancia”, che sembra essere meno definito rispetto ad altri ceratopsidi. [ 4 ]
Le ossa nasali fuse di Nasutoceratops (che formano la parte posteriore superiore del muso) sono relativamente corte da davanti a dietro rispetto ai centrosaurini più derivati. Il nucleo del corno nasale che formava la parte ossea del corno sopra l’apertura nasale è basso, lungo e a forma di lama, pizzicato da un lato all’altro lungo la parte posteriore e con un’espansione leggermente rialzata a forma di lacrima nella parte anteriore. La consistenza del corno è rugosa e vascolarizzata, come è tipico dei ceratopsidi. Le ossa nasali si allargano ai lati davanti al corno, formando un “tetto” davanti a gran parte della cavità nasale, simile a Centrosaurus e Achelousaurus . È presente una spina formata dal nasale e dalla premascella , come è tipico dei centrosaurini, che si estende nella cavità nasale e conferisce alla cavità una forma a clessidra quando la si osserva frontalmente. Vista di lato, l’apertura nasale interna è relativamente piccola e leggermente a forma di mezzaluna, con un bordo anteriore arcuato verso l’alto. L’asse più lungo dell’apertura narice interna è orientato quasi orizzontalmente, mentre è quasi verticale nella maggior parte degli altri centrosaurini. Le ossa nasali presentano cavità interne ben sviluppate dietro il corno, il che suggerisce che fossero cave e possibilmente pneumatizzate (riempite d’aria); i nasali pneumatici sono sconosciuti in altri ceratopsidi. [ 4 ]
Le corna sopracciliari di Nasutoceratops sono una delle sue caratteristiche più notevoli; i nuclei cornaci sopraorbitari dei ceratopsidi erano escrescenze dell’osso postorbitario con un leggero contributo dell’osso palpebrale sopra e davanti alle orbite, ma quelli di Nasutoceratops differiscono nell’orientamento e (in misura minore) nella forma. Le corna sopracciliari di Nasutoceratops sono fortemente curve; le loro basi sono rivolte in avanti e verso l’esterno, poi curvano verso l’interno e infine ruotano le loro punte verso l’alto. Le corna sono molto allungate e coprono circa il 40% della lunghezza totale del cranio, raggiungendo quasi il livello della punta del muso. Questa configurazione corna è stata descritta come superficialmente simile a quella di un toro Texas Longhorn. Con una lunghezza del nucleo osseo fino a 457 mm (18,0 pollici) nell’olotipo, le corna sopracciliari di Nasutoceratops sono le più lunghe conosciute tra tutti i centrosaurini, sia in termini assoluti che relativi. La maggior parte degli altri centrosaurini aveva corna sopraccigliari relativamente corte, con corna allungate presenti solo nelle forme basali come Diabloceratops , Avaceratops e Albertaceratops . Le corna sopraccigliari di Nasutoceratops differiscono anche da quelle di altri ceratopsidi perché puntano principalmente verso l’alto e lontano dagli occhi, senza torsione. [ 4 ] [ 5 ]
L’osso postorbitale forma la maggior parte del tetto cranico superiore e la maggior parte del margine superiore dell’orbita oculare, che era ellittica, come è tipico dei ceratopsidi. Il tetto cranico è molto arcuato attorno alla regione oculare, il che dà l’impressione che Nasutoceratops avesse una “fronte” rivolta in avanti per tutta la sua larghezza, simile a Diabloceratops e Albertaceratops , così come a molti chasmosaurini. L’ osso epigiugale (o corno della guancia) ha una forma approssimativamente triedrica (con tre facce piane che si incontrano nello stesso punto) e quello dell’olotipo è lungo 85 mm (3,3 pollici) e largo 78 mm (3,1 pollici) alla base, il più grande conosciuto tra i centrosaurini. I grandi epigiugali sono più tipici dei chasmosaurini, ma si trovano anche in Diabloceratops . [ 4 ] [ 5 ]
Il collare parietosquamosale sul retro del cranio era formato dalle ossa parietali fuse e dalle ossa squamose pari, come in tutti gli altri ceratopsidi. Il collare è quasi circolare con il suo punto più largo nella regione mediana. La lunghezza totale del collare dell’olotipo è di circa 610 mm (24 pollici), quasi uguale alla lunghezza della base cranica (dalla premascella al condilo occipitale nella parte posteriore del cranio, escluso il collare), con una larghezza di circa 800 mm (31 pollici). Mentre il collare è simile a quelli di Centrosaurus , Achelousaurus ed Einiosaurus nella forma generale, differisce notevolmente da loro nell’organizzazione degli episquamosali e degli epiparietali. Il collare ha due grandi finestre parietali ovali , una su ciascun parietale, come è tipico dei centrosaurini. L’asse più lungo di ciascuna finestra (da davanti a dietro) è lungo circa 350 mm (14 pollici), rappresentando circa il 57% della lunghezza del collare, e la larghezza da un lato all’altro è di 260 mm (10 pollici), rappresentando circa il 33% della larghezza del collare. Il collare è a forma di sella, con la superficie superiore convessa da un lato all’altro e concava dall’anteriore all’posteriore, come tipico dei centrosaurini. L’osso squamoso è simile a quelli di altri centrosaurini e forma circa un terzo del collare. Lo squamoso ha un’alta cresta sulla sua superficie esterna, che si estende dalla direzione dell’orbita oculare verso il bordo squamoso, il che è insolito per i centrosaurini, ma è presente in taxa come Avaceratops . La presenza di quattro o cinque ondulazioni sul margine dello squamoso suggerisce che gli episquamosi fossero attaccati a questi, e la loro forma era probabilmente simile agli epiparietali sul resto del collare, che sono relativamente uniformi.
Le ossa parietali fuse formano circa due terzi del collare e, a differenza dello squamoso che è solitamente conservativo nei centrosaurini, queste ossa sono per lo più uniche per una specie e utilizzate per determinare le interrelazioni. Su ciascun lato del collare, un parietale presenta sette ondulazioni sul margine, così come un’ondulazione sulla linea mediana nella parte superiore del collare; queste sarebbero state sormontate da epiparietali. Gli epiparietali della linea mediana sono altrimenti noti solo nei chasmosaurini, e un’altra differenza con altri centrosaurini è che il collare è arrotondato nella parte posteriore della linea mediana, senza alcuna indentatura. La barra mediana tra le finestre è sottile vicino ai margini ma spessa sulla linea mediana, e nel complesso è simile a una cinghia. Il lato superiore della barra mediana è convesso anteriormente e forma una cresta bassa e arrotondata con cinque ondulazioni di altezza variabile lungo la linea mediana. La barra mediana si allarga verso la sommità del collare, dove si allarga nella barra parietale trasversale, anch’essa ampia e a forma di cinghia. Il ramo proiettato in avanti sul lato del parietale arrotonda il collare e racchiude le finestre; il ramo è più spesso vicino ai bordi laterali dove si trovano le ondulazioni marginali e gli epiparietali, e più sottile verso le finestre. Gli epiparietali sono bassi, approssimativamente a forma di mezzaluna e asimmetrici, e la loro superficie inferiore è leggermente concava. Si proiettano verso l’esterno sullo stesso piano della parte sottostante del parietale, con una certa flessione verso il basso. Hanno quasi le stesse dimensioni lungo i margini posteriori e laterali del collare, ma sono leggermente più piccoli verso l’anteriore. Il collare era privo degli uncini e degli spuntoni ben sviluppati che sono altrimenti tipici dei centrosaurini. Poiché l’olotipo non era completamente cresciuto, è possibile che tali uncini si siano sviluppati durante la maturazione, ma ciò è considerato improbabile a causa della fusione dei suoi epiparietali sul collare e della fusione di altre ossa legate alla maturità. [ 4 ]
I ceratopsidi si distinguono principalmente per le caratteristiche relative al tetto cranico, e lo scheletro postcraniale di Nasutoceratops è tipico del gruppo. Le tre vertebre cervicali più anteriori dei ceratopsidi erano fuse in una vertebra sincervicale, e quella di Nasutoceratops è particolarmente simile a quella di Styracosaurus . Nella parte anteriore, presenta la caratteristica cavità profonda che riceveva il condilo occipitale nella parte posteriore del cranio. Anche le vertebre dorsali sono tipiche dei ceratopsidi, con i loro centri (o “corpi”) corti dall’anteriore al posteriore e i loro archi neurali (la parte superiore delle vertebre) molto alti. Le faccette articolari dei centri sono quasi circolari o a forma di pera, simili a quelle di Styracosaurus . I processi trasversi ai lati di queste vertebre sono elevati e presentano zigapofisi prominenti (i processi delle vertebre che si articolavano con le prezigapofisi di una vertebra successiva), tipiche del gruppo. [ 4 ]
La scapola è lunga e relativamente sottile, la sua parte posteriore è appiattita e svasata, ed è simile a quelle di altri centrosaurini nel complesso. Il coracoide (parte del cingolo scapolare ) è fuso con l’estremità anteriore della scapola, come spesso accade nei ceratopsidi, e ha un grande foro (apertura) nella parte anteriore. L’ omero (osso del braccio superiore) è lungo 475 mm (18,7 pollici) e ha una testa omerale emisferica (parte superiore) e una cresta deltopettorale prominente , che rappresenta quasi la metà dell’intera lunghezza dell’omero, come comune per il gruppo. L’omero è lungo e sottile, ma per il resto tipico. L’ ulna (una delle due ossa del braccio inferiore) è lunga 400 mm (16 pollici) e ha un grande processo olecranico dove si inserisce il muscolo tricipite . Il radio (l’altro osso del braccio inferiore) è sottile con estremità espanse, una caratteristica generale dei ceratopsidi. [ 4 ]
Le tre chiazze con impronte cutanee associate alla scapola e all’omero dell’arto anteriore sinistro dell’olotipo sono conservate sia come calchi che come calchi e mostrano tre tipi di pattern formati da scaglie a forma di tubercolo (nodulo rotondo) . Le chiazze sono identificate come chiazza A, B e C e coprono rispettivamente 120 cm² ( 19 pollici quadrati), 84 cm² ( 13,0 pollici quadrati) e 25 cm² ( 3,9 pollici quadrati). La chiazza A è costituita da tubercoli fittamente ammassati, di forma ovale o quasi circolare, con un diametro variabile da 2 a 8 mm (0,079-0,315 pollici) e disposti in file irregolari. La chiazza B è costituita da tubercoli più grandi, lassi, quasi circolari, con un diametro variabile da 5 a 11 mm (0,20-0,43 pollici), anch’essi disposti in file irregolari. La chiazza C, l’impronta più notevole, è costituita da tubercoli esagonali rialzati che misurano 8–11 mm (0,31–0,43 pollici) di diametro e sono circondati da scanalature triangolari. Questa chiazza si trova tra la chiazza A e la chiazza B. [ 4 ] [ 19 ]
Le chiazze A e B presentano squame di dimensioni variabili, da rotonde a ellittiche, disposte in file irregolari, simili a quanto si riscontra in altri ceratopsidi (tra cui Psittacosaurus , Chasmosaurus e Centrosaurus ). La chiazza C differisce in quanto è composta da tubercoli esagonali di dimensioni relativamente uguali. Questi tubercoli sono separati dai tubercoli circostanti da pieghe e motivi triangolari, insoliti tra i ceratopsidi. Simili motivi esagrammati furono successivamente osservati sugli arti di Psittacosaurus , e sono stati chiamati “stelle”. Non vi è inoltre alcuna prova in Nasutoceratops di singole squame circolari molto più grandi delle squame che le circondano, come si vede in Chasmosaurus e Centrosaurus. [ 4 ] [ 19 ]
Classificazione
Nasutoceratops è stato assegnato ai Centrosaurinae da Sampson e colleghi nel 2013 sulla base di caratteristiche come la premascella con un pronunciato angolo verso il basso, la regione nariale (narice ossea) quasi circolare, la presenza di una spina composta da nasale e premascella e la presenza di uno squamosale abbreviato con un margine posteriore a gradini. Tuttavia, nonostante la datazione al tardo Campaniano del Cretaceo superiore e la contemporaneità con i centrosaurini settentrionali derivati Styracosaurus e Centrosaurus , Nasutoceratops conservava caratteristiche più “primitive”, come la fila di denti mascellari spostata verso il basso, corni sopraccigliari allungati ed epigiugali pronunciati, assenti in altri centrosaurini dell’epoca. L’ analisi filogenetica dello studio ha rilevato che Nasutoceratops è il sister taxon di Avaceratops della Formazione Judith River del Montana , i due formano un clade precedentemente sconosciuto vicino alla base dei Centrosaurinae. Condividevano caratteristiche come balze semplificate senza ornamentazione epiparietale prominente e un’ondulazione della linea mediana della balza invece di un’indentazione. [ 5 ]
Sampson e colleghi hanno affermato che le attuali conoscenze indicano che i centrosaurini hanno avuto origine in Laramidia (un continente insulare costituito da quello che oggi è il Nord America occidentale) 90-80 milioni di anni fa , e che questo gruppo si è diviso vicino alla base, con la maggior parte dei centrosaurini noti in un clade della Laramidia settentrionale che si è evoluta verso l’avere corna sopracciliari abbreviate o assenti e collare più elaborato, e Nasutoceratops e Avaceratops nell’altro, che ha de-enfatizzato la loro ornamentazione del collare a favore di corna sopracciliari più grandi. Il tardo Nasutoceratops campano visse circa 2 milioni di anni dopo il primo Avaceratops campano , e il loro clade esisteva sia nella Laramidia settentrionale che in quella meridionale. [ 5 ] Nel loro articolo di follow-up del 2016, Lund e colleghi hanno affermato che la scoperta di Nasutoceratops ha chiarito i modelli generali nell’evoluzione dei centrosaurini e hanno condotto un’analisi bayesiana dei ceratopsidi, la prima per il gruppo, che concordava con i risultati dell’analisi del 2013. [ 4 ]
Nel 2016, il paleontologo Héctor E. Rivera-Sylva e colleghi hanno riportato uno scheletro parziale di centrosaurino (esemplare CPC 274) dalla Formazione Aguja di Coahuila, Messico, che si è raggruppato con Avaceratops e Nasutoceratops nella loro analisi filogenetica. [ 20 ] L’anno successivo, il paleontologo Michael J. Ryan e colleghi hanno riportato un cranio di centrosaurino (esemplare CMN 8804) dalla Formazione Oldman di Alberta, Canada, che hanno anche trovato raggrupparsi con Nasutoceratops e Avaceratops . Questi autori hanno chiamato questo nuovo clade Nasutoceratopsini, con Nasutoceratops come genere tipo; Questo gruppo è stato definito come tutti i centrosaurini più strettamente correlati a Nasutoceratops che a Centrosaurus , contenente Nasutoceratops , Avaceratops , MOR 692 (precedentemente trattato come un Avaceratops adulto ), CMN 8804 e un altro ceratopsiano non descritto (esemplare GPDM 63) da Malta, Montana . Hanno notato che mentre i nuovi gruppi familiari sono tradizionalmente chiamati in base al primo genere nominato al loro interno, Avaceratops essendo il primo membro nominato, l’esemplare tipo di quel taxon è giovanile, il che rende problematica l’identificazione di caratteristiche distinte, mentre Nasutoceratops ha diverse caratteristiche adulte distinte. [ 21 ] Nel 2017, l’esemplare dal Messico è stato chiamato Yehuecauhceratops da Rivera-Sylva e colleghi e formalmente assegnato a Nasutoceratopsini. [ 22 ]
Il paleontologo Sebastian G. Dalman e colleghi hanno nominato Crittendenceratops nel 2018 sulla base di due esemplari parziali provenienti dalla Formazione di Fort Crittenden in Arizona e hanno assegnato il genere a Nasutoceratopsini. Questi autori hanno scoperto che Yehuecauhceratops è il sister taxon di Nasutoceratops all’interno del gruppo. [ 23 ] L’analisi filogenetica del 2021 di Dalman e colleghi che accompagnava la descrizione del centrosaurino basale Menefeeceratops della Formazione Menefee del New Mexico non ha portato alla formazione di Nasutoceratopsini come un gruppo monofiletico (naturale); tutti i membri sono stati trovati come centrosaurini basali, formando una politomia o gruppo irrisolto. Hanno avvertito che era necessario più materiale, in particolare ossa parietali, per determinare la posizione di potenziali nasutoceratopsine vicino alla base di Centrosaurinae, nonché la potenziale appartenenza di Menefeeceratops al gruppo. [ 24 ] Il paleontologo Hiroki Ishikawa e colleghi hanno effettivamente recuperato Nasutoceratopsini come un gruppo basale naturale nella loro analisi del 2023 e hanno scoperto che il nuovo genere Furcatoceratops della Formazione del fiume Judith è vicino a Nasutoceratops . Non hanno incluso Yehuecauhceratops , Crittendenceratops e Menefeeceratops nella loro analisi a causa della loro natura frammentaria e hanno considerato la presenza di una cresta squamosa ben sviluppata una sinapomorfia (caratteristica derivata condivisa) di Nasutoceratopsini. [ 25 ]
Il cladogramma sottostante segue l’ analisi filogenetica del 2023 di Ishikawa e colleghi e mostra la posizione di Nasutoceratops all’interno dei Ceratopsidae: [ 25 ]
| Ceratopsidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografia
.jpg)
Sampson e colleghi affermarono nel 2013 che la scoperta di Nasutoceratops forniva supporto all'”ipotesi del provincialismo dei dinosauri”, che postula che ci fosse una separazione tra la fauna della Laramidia settentrionale e meridionale per oltre un milione di anni durante il tardo Campaniano, con almeno due comunità di dinosauri coeve. Sottolinearono che, sebbene l’ Avaceratops settentrionale fosse il sister taxon di Nasutoceratops , era di diversi milioni di anni più vecchio e, al tempo di Nasutoceratops , questo genere era distinto dai centrosaurini settentrionali, che appartenevano a un altro clade. Samspon e colleghi conclusero che i ceratopsidi attraversarono un rapido turnover evolutivo durante il Campaniano e divennero il clade di dinosauri più diversificato della Laramidia. Nessun centrosaurino noto della Laramidia settentrionale è stato trovato nel sud e i centrosaurini subirono una sostanziale diversificazione nella Laramidia meridionale all’inizio del Campaniano. [ 5 ]
Nel 2016, Lund e colleghi scoprirono anche che la presenza di un clade di centrosaurini settentrionale con corna sopraccigliari corte e di un clade meridionale con corna sopraccigliari lunghe, separati geograficamente per un milione di anni, supportava l’idea della provincialità dei dinosauri. Sottolinearono che, in particolare, la sovrapposizione temporale tra Styracosaurus a nord e Nasutoceratops a sud mostra che queste province erano centri evolutivi per l’endemismo . Notarono anche che, a parte Nasutoceratops , tutti i centrosaurini con corna sopraccigliari allungate erano di età molto più antica e, poiché le forme settentrionali derivate con corna sopraccigliari corte discendevano probabilmente da forme con lunghe corna, sia il ramo settentrionale che quello meridionale potrebbero essersi originati indipendentemente dai centrosaurini basali con lunghe corna. Seguendo questo scenario, i centrosaurini avrebbero avuto origine nel sud 80 milioni di anni fa (come indicato da forme basali come Diabloceratops dello Utah) e si sarebbero dispersi a nord 79 milioni di anni fa (come indicato da Xenoceratops dell’Alberta), e il clade Avaceratops – Nasutoceratops era presente sia nel nord che nel sud da 78,5-78 milioni di anni fa. Quindi si verificò la speciazione dopo che i centrosaurini settentrionali e meridionali si isolarono l’uno dall’altro, mentre Avaceratops si estinse nel nord, ma Nasutoceratops persistette nel sud. [ 4 ]
.png)
Ryan e colleghi hanno affermato nel 2017 che il campione di nasutoceratopsina CMN 8804 proveniente dall’Alberta mostrava che il gruppo persisteva sia nella Laramidia settentrionale che in quella meridionale e che la loro ampia distribuzione geografica e temporale indeboliva l’idea che ci sarebbe stata una netta provincialità tra la Laramidia settentrionale e quella meridionale. Questi ricercatori hanno scoperto che le nasutoceratopsine si sovrapponevano brevemente nel tempo con gli altri due cladi principali di Centrosaurinae (Centrosaurini e Pachyrhinosaurini ) e che i centrosaurini erano distribuiti in modo latitudine più o meno ampio durante il Cretaceo superiore. Mentre le nasutoceratopsine erano presenti sia nella Laramidia meridionale che in quella settentrionale, i centrosaurini dominavano le regioni inferiori della Laramidia settentrionale e i pachyrhinosaurini erano presenti solo a nord. Hanno suggerito che i fossili di nasutoceratopsina sono rari nei sedimenti laramidiani ben campionati perché potrebbero aver avuto altre preferenze ecologiche o comportamenti sociali rispetto ai ceratosaurini contemporanei del clade Centrosaurini, che si trovano spesso in estesi giacimenti ossei nella Laramidia settentrionale, o che i loro resti frammentari potrebbero essere stati scambiati per membri dei Centrosaurini. [ 21 ]
Nel 2018, Dalman e colleghi scoprirono che l’esemplare che in seguito fu chiamato Menefeeceratops era il centrosaurino più antico del Nord America e che era basale sia ai nasutoceratopsini che ai centrosaurini. Pur non essendo un nasutoceratopsino di per sé, condivideva con essi caratteristiche che suggeriscono l’origine di questo gruppo nella Laramidia meridionale. Hanno anche sottolineato che Crittendenceratops dell’Arizona, il nasutoceratopsino finora più giovane, colmava il divario evolutivo tra il leggermente più antico Yehuecauhceratops e i nasutoceratopsini del tardo Campaniano del Nord America nord-occidentale. Hanno affermato che la distribuzione dei Nasutoceratopsini nel tempo e nello spazio indeboliva ulteriormente l’ipotesi che ci fossero distinte province laramidiane settentrionali e meridionali. [ 23 ] [ 24 ] Nel 2021, quando diedero il nome a Menefeeceratops , Dalman e colleghi scoprirono che questo genere e altri centrosaurini basali (inclusi i membri di Nasutoceratopsini, che all’epoca non riconoscevano come un gruppo distinto) erano vissuti contemporaneamente ai centrosaurini derivati, in rapida evoluzione. Conclusero che le prove fossili indicano che i Centrosaurinae ebbero origine nella Laramidia meridionale e si dispersero a nord durante il tardo Campaniano. [ 24 ]
Nel 2024, Loewen e colleghi hanno discusso l’elevato endemismo e la distribuzione apparentemente ristretta delle specie di centrosauridi e le ragioni di ciò. Hanno usato Nasutoceratops come esempio di centrosaurino non documentato in altre unità stratigrafiche al di fuori del luogo in cui è stato originariamente trovato, e hanno sottolineato che, sebbene potesse essere stato ampiamente diffuso nella Laramidia meridionale, nessun animale non marino della stessa età è stato trovato altrove, e gli areali conservati sottostimano quindi gli areali reali. Hanno anche scoperto che i Nasutoceratopsini (inclusi Nasutoceratops e Avaceratops ) hanno un areale geografico noto di 2.000 km (1.200 mi) e un’area di circa 200.000 km² ( 77.000 miglia quadrate) e, insieme a modelli simili osservati in altri centrosaurini, hanno suggerito che questi animali avessero un alto livello di endemismo, dove i lignaggi si sono evoluti in isolamento e poi si sono diversificati a livello regionale, producendo più specie nelle stesse aree. [ 26 ]
Paleobiologia
Nel 2016, Lund e colleghi affermarono che gli adattamenti funzionali associati alla parte anteriore molto corta e profonda del cranio di Nasutoceratops erano sconosciuti; suggerirono che questi potessero essere correlati a un cambiamento verso funzioni masticatorie più derivate nei ceratopsi basali. Questa morfologia aumentava il vantaggio meccanico durante la masticazione avvicinando il becco all’articolazione della mandibola. La regione nariale di Nasutoceratops era profonda principalmente a causa della premascella e della mascella dotate di superfici di contatto ingrandite e fortemente rialzate, ma la funzione di ciò è sconosciuta. Questa caratteristica potrebbe essere stata collegata all’assorbimento di maggiori forze del morso. La pneumaticità nella regione del muso è stata associata a una varietà di funzioni nei vertebrati come lo scambio di umidità, l’assorbimento degli urti , la risonanza vocale e la riduzione del peso, ma la funzione in Nasutoceratops non è chiara. [ 4 ] Sampson ha dichiarato in un comunicato stampa del 2013 che il muso grande probabilmente non aveva nulla a che fare con un senso dell’olfatto più sviluppato, poiché i sensori olfattivi si trovano più indietro nella testa, più vicini al cervello. [ 8 ]
Ryan e colleghi hanno proposto nel 2017 che le differenze nella meccanica della mascella tra nasutoceratopsine e centrosaurini potrebbero aver impedito la competizione per le risorse, che ha permesso loro di coesistere, oppure la rarità delle nasutoceratopsine potrebbe averle rese concorrenti inefficaci. [ 21 ] Ishikawa e colleghi hanno osservato nel 2023 che solo un singolo esemplare di nasutoceratopsina è stato recuperato da ogni cava nella Formazione del fiume Judith, il che suggerisce che fossero animali solitari o rari negli habitat delle pianure alluvionali, mentre altri centrosaurini sono stati trovati in cave con più individui, indicando uno stile di vita gregario . I musi alti e le mascelle robuste delle nasutoceratopsine suggeriscono anche abitudini alimentari distinte. [ 25 ]
In una tesi di laurea magistrale del 2017, la paleontologa Nicole Marie Ridgwell ha descritto due coproliti (sterco fossilizzato) provenienti dalla Formazione Kaiparowits che, a causa delle loro dimensioni, potrebbero essere stati prodotti da un membro di uno dei tre gruppi di dinosauri erbivori noti dalla formazione: ceratopsidi (tra cui Nasutoceratops ), adrosauri o anchilosauri (il più raro dei tre gruppi). I coproliti contenevano frammenti di legno di angiosperme (il che indica una dieta a base di brucatura legnosa ); sebbene in precedenza ci fossero poche prove del consumo di angiosperme da parte dei dinosauri, questi coproliti mostravano che i dinosauri si erano adattati a nutrirsene (le angiosperme divennero comuni solo nel Cretaceo inferiore , diversificandosi nel Cretaceo superiore). I coproliti contenevano anche tracce di guscio di mollusco , cuticola di artropodi e ossa di lucertola che potrebbero essere state ingerite insieme al materiale vegetale. Furono trovati vicino ad altri coproliti di erbivori che contenevano legno di conifera . Ridgwell sottolineò che le anatomie dentali dei ceratopsidi e degli adrosauri (con batterie dentali composte da denti continuamente sostituiti ) erano adattate per elaborare grandi quantità di piante fibrose. Le diverse diete rappresentate dai coproliti potrebbero indicare una suddivisione di nicchia tra gli erbivori dell’ecosistema della Formazione Kaiparowits , o che vi fosse una variazione stagionale nella dieta. [ 27 ]
Funzione dell’ornamentazione del cranio
Sampson e colleghi affermarono nel 2013 che, sebbene fossero state proposte varie ipotesi sulla funzione dell’ornamentazione del cranio dei ceratopsidi, all’epoca il consenso era sull’uso nella segnalazione intraspecifica e nel combattimento intraspecifico , con il dibattito incentrato sul riconoscimento della specie (guidato dalla selezione naturale ) o sulla competizione per l’accoppiamento (guidata dalla selezione sessuale ). Altre idee spaziavano dalla protezione dai predatori alla termoregolazione . Hanno sottolineato che in entrambi i casi, i cambiamenti evolutivi nei due cladi dei centrosaurini erano concentrati in parti diverse del cranio, con il clade che includeva Avaceratops e Nasutoceratops che riduceva l’ornamentazione del collare ma elaborava le corna sopraccigliari, e il clade che includeva Spinops e Pachyrhinosaurus che riduceva le corna sopraccigliari ma ingrandiva le corna nasali e l’ornamentazione del collare, che distribuivano le loro distinte strutture di segnalazione su tutto il tetto del cranio. [ 9 ] [ 8 ] Loewen ha dichiarato nel comunicato stampa del 2013 che le corna venivano probabilmente utilizzate come segni visivi di dominio e come armi contro i rivali quando ciò non era sufficiente. [ 8 ]
Nel 2016, Lund e colleghi hanno ipotizzato che, se l’ipotesi della competizione per l’accoppiamento fosse applicabile alle lunghe e robuste corna sopracciliari di Nasutoceratops , il loro orientamento frontale e laterale e la torsione avrebbero potuto consentire l’incastro delle corna con avversari della stessa specie, come si osserva in molti bovidi moderni . Hanno osservato che il paleontologo Andrew A. Farke aveva precedentemente studiato la funzione delle corna sopracciliari dei ceratopsidi utilizzando modelli in scala e aveva individuato tre plausibili posizioni di incastro delle corna per Triceratops che potrebbero applicarsi anche a Nasutoceratops : “contatto con un singolo corno”, “incastro completo delle corna” e “incastro obliquo delle corna”. Farke e colleghi hanno esaminato le patologie (segni di malattia, come ferite e malformazioni) nei crani di Triceratops e Centrosaurus nel 2009 e hanno concluso che quelle nei primi erano coerenti con traumi derivanti da comportamenti antagonisti, ma hanno trovato quelle dei secondi meno conclusive, e Lund e colleghi hanno scoperto che tale ipotesi non poteva essere esclusa per Nasutoceratops . [ 4 ] Il paleontologo Gregory S. Paul ha suggerito nel 2016 che le corna dirette in avanti di Nasutoceratops indicassero un’azione di spinta frontale. [ 18 ]
Paleoambiente
Nasutoceratops è noto dalla Formazione Kaiparowits dello Utah, che risale al tardo Campaniano del Cretaceo superiore, e stratigraficamente si trova nell’unità centrale della formazione, che varia da 200 a 350 m (da 656,2 a 1.148,3 piedi) di spessore , in sedimenti risalenti a 75,51-75,97 milioni di anni fa. L’esemplare UMNH VP 19469 è stato trovato più in basso nell’unità centrale rispetto all’olotipo. La formazione è stata depositata nella parte meridionale di un bacino (il Bacino Interno Occidentale) sul margine orientale della Laramidia entro 100 km (62 miglia) dal Mare Interno Occidentale , un mare poco profondo al centro del Nord America che divideva il continente (la massa continentale orientale è nota come Appalachia ). [ 4 ] [ 28 ] [ 29 ] Il bacino era ampio, piatto, a forma di mezzaluna e delimitato da montagne su tutti i lati tranne il Western Interior Seaway a est. [ 30 ] La formazione rappresenta un ambiente di pianura alluvionale costiera che era umido, bagnato e dominato da canali grandi e profondi con rive stabili e paludi perenni , stagni e laghi. I fiumi scorrevano attraverso le pianure e drenavano nel Western Interior Seaway; la regione della costa del Golfo degli Stati Uniti è stata proposta come un buon analogo moderno (come le attuali paludi della Louisiana ). La formazione conserva una gamma diversificata e abbondante di fossili, tra cui animali continentali e acquatici, piante e palinomorfi ( microfossili organici ). [ 31 ] [ 6 ]
Altri dinosauri ornitischi della Formazione Kaiparowits includono ceratopsidi come i chasmosaurini Utahceratops e Kosmoceratops (e forse un secondo centrosaurino ancora senza nome), pachicefalosauri indeterminati , l’ anchilosauride Akainacephalus , un nodosauride indeterminato , gli adrosauri Gryposaurus e Parasaurolophus e un neornitischio basale indeterminato . I teropodi includono il tirannosauride Teratophoneus , l’ oviraptorosauro Hagryphus , un ornitomimide senza nome , il troodontide Talos , dromaeosauridi indeterminati e l’uccello Avisaurus . Altri vertebrati includono coccodrilli (come Deinosuchus e Brachychampsa ), tartarughe (come Adocus e Basilemys ), pterosauri , lucertole, serpenti, anfibi, mammiferi e pesci. [ 30 ] [ 32 ] [ 33 ] I due gruppi più comuni di grandi vertebrati nella formazione sono gli adrosauri e i ceratopsidi (questi ultimi rappresentano circa il 14 percento dei fossili di vertebrati associati), che possono indicare la loro abbondanza nella fauna di Kaiparowits o riflettere un pregiudizio di conservazione (un tipo di pregiudizio di campionamento) dovuto al fatto che questi gruppi hanno anche gli elementi scheletrici più robusti. [ 3 ] Sono state trovate anche uova di dinosauri, coccodrilli e tartarughe. [ 34 ] Le paludi e le zone umide erano dominate da cipressi alti fino a 30 m (98 piedi), felci e piante acquatiche tra cui la lenticchia d’ acqua gigante , la lattuga d’acqua e altre angiosperme galleggianti. Le aree meglio drenate erano dominate da foreste di alberi dicotiledoni alti fino a 10–20 m (33–66 piedi) e occasionalmente palme , con un sottobosco comprendente felci. Le aree ben drenate più lontane dalle zone umide erano dominate da conifere alte fino a 30 m (98 piedi), con un sottobosco costituito da cicadee , piccoli alberi dicotiledoni o cespugli e possibilmente felci. [ 30 ]
Nel 2010, il paleontologo Michael A. Getty e i suoi colleghi hanno esaminato la tafonomia (i cambiamenti che si verificano durante il decadimento e la fossilizzazione) dell’esemplare olotipo e le circostanze sedimentologiche in cui si è conservato. L’esemplare, più o meno articolato, è stato rinvenuto in una litofacies di un canale di arenaria (la registrazione rocciosa di un ambiente sedimentario) e potrebbe essere stato molto più completo al momento del deposito. Mentre il cranio e l’arto anteriore erano in stretta associazione, la maggior parte dello scheletro postcraniale era disarticolata e dislocata prima di essere depositata, il che è indicato dalla distribuzione casuale di quelle ossa attorno al cranio. L’arenaria che racchiudeva l’arto anteriore conservava porzioni di pelle, cosa molto rara per i ceratopsidi, e sembra plausibile che la carcassa fosse parzialmente articolata con carne e pelle quando è stata trascinata nel letto di un fiume. La vagliatura e lo spostamento della maggior parte dello scheletro, che lasciò solo il cranio e l’arto anteriore in articolazione al momento della sepoltura, sarebbero stati il risultato di una certa decomposizione e disarticolazione nel canale del fiume. Le parti mancanti del cranio furono erose e perse. [ 3 ] L’esemplare UMNH VP 19466 è stato trovato in un letto di ossa con uno scheletro parziale di anchilosauro e un guscio della tartaruga Denazinemys . [ 2 ]
#nasutoceratops #ceratopsidi #paleontologia #dinosauri #film #jurassicworld #jurassicpark
