Compsognathus ( / k ɒ m p ˈ s ɒ ɡ n ə θ ə s / ; [ ^1 ] greco kompsos / κομψός; “elegante”, “raffinato” o “delicato”, e gnathos / γνάθος; “mascella”) ^[ 2 ] è un genere di piccolo dinosauro teropode bipede carnivoro. I membri della sua singola specie Compsognathus longipes potevano crescere fino a raggiungere le dimensioni di un pollo . Vissero circa 150  milioni di anni fa , durante l’ era Titoniana del tardo periodo Giurassico , in quella che oggi è l’Europa . I paleontologi hanno trovato due fossili ben conservati, uno in Germania nel 1850 e il secondo in Francia più di un secolo dopo. Oggigiorno, la C. longipes è l’unica specie riconosciuta, anche se un tempo si pensava che l’esemplare francese appartenesse a una specie separata chiamata C. corallestris .

Molte presentazioni descrivono ancora il Compsognathus come un dinosauro “delle dimensioni di un pollo” a causa delle dimensioni dell’esemplare tedesco, che ora si ritiene essere un esemplare giovane. Il Compsognathus longipes è una delle poche specie di dinosauro la cui dieta è nota con certezza: resti di piccole e agili lucertole sono conservati nel ventre di entrambi gli esemplari. I denti scoperti in Portogallo potrebbero essere ulteriori resti fossili del genere. Sebbene non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il Compsognathus è il primo dinosauro teropode noto per uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni ’90, era il più piccolo dinosauro non aviale conosciuto, mentre nei secoli precedenti era stato erroneamente etichettato come il parente più prossimo dell’Archaeopteryx.

Il Compsognathus è noto per due scheletri quasi completi. ^[ 3 ] L’esemplare tedesco (numero di esemplare BSP AS I 563) proviene da depositi calcarei in Baviera e faceva parte della collezione del medico e collezionista di fossili Joseph Oberndorfer. Oberndorfer prestò l’esemplare al paleontologo Johann A. Wagner , che pubblicò una breve discussione nel 1859, dove coniò il nome Compsognathus longipes . ^[ 4 ] Wagner non riconobbe il Compsognathus come un dinosauro, ma lo descrisse invece come una delle “forme più curiose tra le lucertole”. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Pubblicò una descrizione più dettagliata nel 1861. ^[ 6 ] Nel 1866, la collezione di Oberndorfer, incluso l’ esemplare di Compsognathus , fu acquisita dalla collezione paleontologica statale di Monaco di Baviera . ^[ 7 ]

L’anno della scoperta e la località esatta dell’esemplare tedesco sono sconosciuti, forse perché Oberndorfer non rivelò i dettagli della scoperta per impedire ad altri collezionisti di sfruttare la località; ^[ 7 ] autori successivi hanno suggerito che l’esemplare tedesco fu probabilmente scoperto durante gli anni ’50 del XIX secolo. L’erosione della lastra su cui è conservato il fossile indica che fu raccolto da un cumulo di roccia di scarto lasciato indietro dall’attività di cava. ^[ 8 ] L’esemplare proviene da Jachenhausen o dalla regione di Riedenburg-Kehlheim. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Tutte le possibili località fanno parte di depositi lagunari della Formazione Painten e risalgono all’ultima parte del tardo Kimmeridgiano o alla prima parte del primo Titoniano . ^[ 8 ] Nel Giurassico, la regione faceva parte dell’arcipelago di Solnhofen. Il calcare della zona, il calcare di Solnhofen , era stato estratto per secoli e aveva restituito fossili ben conservati come l’Archaeopteryx con impronte di piume e gli pterosauri con impronte delle loro membrane alari. ^[ 10 ]

In due pubblicazioni del 1868 e del 1870, Thomas Huxley , uno dei principali sostenitori della teoria dell’evoluzione di Charles Darwin , paragonò il Compsognathus all’Archaeopteryx , considerato il primo uccello conosciuto. Seguendo i suggerimenti precedenti di Carl Gegenbaur ^[ 11 ] e Edward Drinker Cope , ^[ 12 ] Huxley scoprì che l’Archaeopteryx era molto simile al Compsognathus e si riferì a quest’ultimo come a un “rettile simile a un uccello”. Concluse che gli uccelli dovevano essersi evoluti dai dinosauri , una valutazione che stabilì il Compsognathus come uno dei dinosauri più conosciuti. ^{[ 5 ] [ 13 ] [ 14 ]} L’esemplare è stato da allora studiato da molti eminenti paleontologi, tra cui Othniel Charles Marsh , che visitò Monaco di Baviera nel 1881. Il paleontologo tedesco JG Baur , che lavorò come assistente di Marsh, rimosse la caviglia destra dalla lastra per l’illustrazione e lo studio; questa parte rimossa è andata perduta da allora. ^{[ 5 ] [ 15 ]} Sebbene Baur abbia pubblicato uno studio dettagliato della caviglia nel 1882, che ora è l’unica fonte disponibile di informazioni su questa parte dello scheletro, la sua ricostruzione si è poi rivelata incoerente con le impronte corrispondenti sulla lastra. ^[ 5 ] John Ostrom ha descritto in modo approfondito l’esemplare tedesco così come l’esemplare francese appena scoperto nel 1978, rendendo Compsognathus uno dei piccoli teropodi più noti a quel tempo. ^[ 5 ] Ha anche concluso che l’esemplare tedesco appartiene probabilmente a un individuo immaturo. ^[ 5 ]

L’esemplare francese più grande (Y85R M4M) fu scoperto intorno al 1971 nel calcare litografico portlandiano di Canjuers vicino a Nizza . ^[ 16 ] Risale al Titoniano inferiore, come indicato dai fossili guida di ammoniti . Come Solnhofen, Canjures era famosa per le sue lastre di calcare, che venivano estratte e vendute con il nome di “dalles de Provence”. L’esemplare faceva originariamente parte di una grande collezione privata di fossili di Louis Ghirardi, il proprietario delle cave di Canjures. La collezione, incluso l’ esemplare di Compsognathus , fu venduta al Museo Nazionale di Storia Naturale di Parigi nel 1983. Alain Bidar e Gérard Thomel, in una breve descrizione del 1972, annunciarono la nuova scoperta sotto una specie separata, Compsognathus corallestris . ^[ 17 ] Una descrizione più completa seguì nello stesso anno. ^[ 18 ] Secondo questi autori, la nuova specie differiva dalla specie tedesca per le sue dimensioni maggiori e per la mano modificata, simile a una pinna. Ostrom, Jean-Guy Michard e altri l’hanno poi rietichettata come un altro esempio di Compsognathus longipes . ^{[ 16 ] [ 19 ]} Nel 1984, George Callison e Helen Quimby identificarono l’esemplare tedesco più piccolo come un giovane della stessa specie. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Il collezionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale costituito da tre metatarsi e una falange, proveniente dall’area di Solnhofen , come appartenente a Compsognathus longipes . Questa identificazione fu respinta da Wilhelm Dames, quando descrisse l’esemplare per la prima volta nel 1884. ^[ 21 ] Friedrich von Huene , nel 1925 e nel 1932, scoprì anche che il piede probabilmente non apparteneva a Compsognathus stesso ma a un genere strettamente correlato. ^{[ 22 ] [ 23 ] : 336} Ostrom, nella sua monografia del 1978, mise nuovamente in dubbio l’attribuzione di questo fossile a Compsognathus . ^[ 5 ] Jens Zinke, nel 1998, assegnò al genere quarantanove denti isolati provenienti dalla miniera di carbone di Guimarota in Portogallo . Zinke scoprì che questi denti non sono identici a quelli del Compsognathus longipes , presentando delle dentellature sul bordo anteriore, e quindi etichettò i denti come Compsognathus sp. (di specie sconosciuta). ^[ 24 ]

Per decenni, il Compsognathus è stato conosciuto come il più piccolo dinosauro non aviario conosciuto , ^[ 5 ] sebbene alcuni dinosauri scoperti in seguito, come Mahakala e Microraptor , fossero ancora più piccoli. ^{[ 25 ] [ 26 ]} L’esemplare tedesco è stato stimato essere lungo 70–75 cm (28–30 pollici) ^[ 5 ] e 89 cm (35 pollici) ^{[ 3 ] da autori separati, mentre l’esemplare francese più grande è stato stimato a 1,25 m (4 piedi 1 pollice) [ 3 ]} e 1,4 m (4 piedi 7 pollici) ^[ 16 ] di lunghezza. L’altezza all’anca è stata stimata a 20 cm (7,9 pollici) per l’esemplare tedesco e a 29 cm (11 pollici) per l’esemplare francese. ^[ 3 ] Si stimava che l’esemplare tedesco pesasse 0,32 kg (0,71 libbre) ^[ 27 ] e 0,58 kg (1,3 libbre), ^[ 3 ] e l’esemplare francese 2,5 kg (5,5 libbre) ^[ 3 ] e 3,5 kg (7,7 libbre). ^[ 28 ] Rispetto ad altri compsognatidi, l’esemplare francese più grande sarebbe stato simile per dimensioni agli esemplari più grandi di Sinosauropteryx , ma più piccolo di Huaxiagnathus e Mirischia . ^[ 16 ]

I Compsognathus erano piccoli animali bipedi con zampe lunghe e code più lunghe, che usavano per l’equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori erano più piccoli di quelli posteriori. La mano aveva due grandi dita artigliate e un terzo dito più piccolo che potrebbe essere stato non funzionale. ^{[ 16 ] [ 29 ]} I loro delicati crani erano stretti e lunghi, con musi affusolati. Il cranio aveva cinque paia di finestre (aperture del cranio), la più grande delle quali era per l’ orbita (cavità oculare), ^[ 30 ] con gli occhi più grandi in proporzione al resto del cranio. La mascella inferiore era sottile e non aveva finestre mandibolari, un foro sul lato della mascella inferiore comunemente visto negli arcosauri .

I denti erano piccoli e appuntiti, adatti alla sua dieta di piccoli vertebrati e possibilmente altri piccoli animali, come gli insetti. L’esemplare tedesco aveva tre denti in ogni premascella (osso anteriore della mascella inferiore), 15 o 16 denti in ogni mascella e 18 denti nella mascella inferiore. ^{[ 5 ] [ 31 ]} L’esemplare francese aveva più denti, inclusi quattro in ogni premascella, 17 o 18 nella mascella e almeno 21 denti nel dentario. ^[ 16 ] I compsognatidi erano unici tra i teropodi ad avere corone dentarie che si curvavano all’indietro a due terzi della loro altezza, mentre le loro parti centrali erano dritte; inoltre, le corone avevano basi espanse. ^[ 16 ] Nel Compsognathus , i denti più anteriori delle mascelle superiore e inferiore erano non seghettati , mentre quelli più indietro avevano sottili dentellature sui loro bordi posteriori. Nell’esemplare tedesco, le corone erano circa due volte più alte che larghe nella parte anteriore delle mascelle, ma diminuivano in altezza più indietro, con l’ultimo dente circa alto quanto largo. ^[ 31 ] L’esemplare tedesco mostra anche un diastema (spazio tra i denti) dietro i primi tre denti della premascella. ^[ 5 ] Poiché tale spazio non era presente nell’esemplare francese, Peyer suggerì che denti aggiuntivi fossero probabilmente presenti in questa regione nell’esemplare tedesco. ^[ 16 ]

Il numero di dita sulla mano del Compsognathus è stato fonte di dibattito. ^[ 29 ] Per gran parte della sua storia, il Compsognathus è stato tipicamente raffigurato con tre dita, come è tipico per i teropodi. ^{[ 5 ] [ 29 ]} Tuttavia, l’esemplare tipo ha conservato solo le falangi delle prime due dita, portando a suggerire che il Compsognathus avesse solo due dita funzionali, con il terzo metacarpo più piccolo e sottile. ^[ 5 ] Lo studio dell’esemplare francese ha indicato che il terzo dito portava almeno una o due piccole falangi. ^{[ 16 ] [ 29 ]} Tuttavia, non ci sono prove di una falange ungueale sul terzo dito, quindi il dito potrebbe essere stato ridotto e non funzionale. ^[ 29 ]

Alcuni parenti di Compsognathus , vale a dire Sinosauropteryx e Sinocalliopteryx , sono stati preservati con i resti di semplici piume che coprivano il corpo come pelliccia, ^[ 32 ] spingendo alcuni scienziati a suggerire che Compsognathus potrebbe essere stato piumato in modo simile. ^[ 33 ] Di conseguenza, molte raffigurazioni di Compsognathus li mostrano con coperture di proto-piume lanuginose. Tuttavia, nessuna piuma o rivestimento simile a piume è stato conservato con i fossili di Compsognathus , a differenza di Archaeopteryx , che si trovano negli stessi sedimenti. Karin Peyer, nel 2006, ha segnalato impronte di pelle conservate sul lato della coda a partire dalla 13a vertebra caudale. Le impronte mostravano piccoli tubercoli bitorzoluti, simili alle squame trovate sulla coda e sulle zampe posteriori di Juravenator . ^[ 34 ] Una revisione del 2022 dell’integumento non piumato dei teropodi non aviali interpreta queste strutture come escrescenze ossee aberranti piuttosto che come scaglie, poiché le strutture sono “indistinguibili dal punto di vista strutturale e mineralogico” dal resto delle vertebre fossilizzate. ^[ 35 ] Ulteriori scaglie erano state segnalate nel 1901 da Von Huene, nella regione addominale del Compsognathus tedesco , ma Ostrom ha successivamente smentito questa interpretazione; ^{[ 5 ] [ 36 ]} nel 2012, Achim Reisdorf ha postulato che si tratti di placche di adipocera , cera cadaverica. ^[ 8 ]

Una chiazza di pelle fossilizzata della coda e dell’arto posteriore del possibile parente Juravenator starki mostra principalmente squame, sebbene vi siano alcune indicazioni che semplici piume fossero presenti anche nelle aree preservate. ^[ 37 ] Ciò potrebbe significare che una copertura di piume non era onnipresente in questo gruppo di dinosauri, o forse che alcune specie avevano meno piume di altre. ^[ 38 ]

Originariamente classificato come lucertola, le affinità con i dinosauri del Compsognathus furono notate per la prima volta da Gegenbaur, Cope e Huxley tra il 1863 e il 1868. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Cope, nel 1870, classificò il Compsognathus all’interno di un nuovo clade di dinosauri, i Symphypoda, che conteneva anche l’Ornithotarsus (oggi classificato come Hadrosaurus ). ^{[ 39 ] [ 40 ]} Successivamente, si scoprì che entrambi i generi appartenevano ad altri gruppi della classificazione dei dinosauri di Cope: il Compsognathus ai Gonipoda (equivalente ai Theropoda , in cui è ora classificato) e l’Ornithotarsus agli Orthopoda (equivalente agli Ornithischia ). ^[ 40 ] Huxley, nel 1870, rifiutò lo schema di classificazione dei dinosauri di Cope e propose invece il nuovo clade Ornithoscelida , in cui includeva i Dinosauria (comprendenti diverse forme ora considerate ornitischi) e un altro nuovo clade, i Compsognatha, che conteneva Compsognathus come unico membro. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Successivamente, questi gruppi caddero in disuso, sebbene nel 2017 sia stata proposta una resurrezione degli Ornithoscelida. ^[ 43 ] Il gruppo Compsognatha fu utilizzato per l’ultima volta da Marsh in una pubblicazione del 1896, dove fu trattato come un sottordine dei Theropoda. ^{[ 16 ] [ 44 ]} Nella stessa pubblicazione, Marsh eresse la nuova famiglia Compsognathidae . ^{[ 16 ] [ 44 ]} Friedrich von Huene, nel 1914, eresse il nuovo infraordine Coelurosauria , che include i Compsognathidae tra le altre famiglie di piccoli teropodi; questa classificazione rimase in uso da allora. ^{[ 16 ] [ 45 ]}

I Compsognathidae sono un gruppo di dinosauri per lo più piccoli del tardo Giurassico e del primo Cretaceo di Cina, Europa e Sud America. ^[ 16 ] Per molti anni, Compsognathus è stato l’unico membro conosciuto, ma negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade include Aristosuchus , ^[ 46 ] Huaxiagnathus , ^[ 47 ] Mirischia , ^[ 48 ] Sinosauropteryx , ^{[ 32 ] [ 49 ]} e forse Juravenator e Scipionyx . ^{[ 50 ] [ 51 ]} Un tempo, Mononykus fu proposto come membro della famiglia, ma questo fu respinto da Chen e coautori in un articolo del 1998; consideravano le somiglianze tra Mononykus e i compsognathidi un esempio di evoluzione convergente . ^[ 52 ] La posizione del Compsognathus e dei suoi parenti all’interno del gruppo dei coelurosauri è incerta. Alcuni, come l’esperto di teropodi Thomas Holtz Jr. e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie nel testo fondamentale del 2004 Dinosauria , ritengono la famiglia come la più basale dei coelurosauri, ^[ 53 ] mentre altri come parte dei Maniraptora . ^{[ 54 ] [ 55 ]}

Per quasi un secolo, Compsognathus longipes è stata l’unica specie di teropodi di piccole dimensioni ben nota. Ciò ha portato a confronti con Archaeopteryx e a suggerimenti di una relazione particolarmente stretta con gli uccelli. In effetti, Compsognathus , piuttosto che Archaeopteryx , ha suscitato l’interesse di Huxley per l’origine degli uccelli. ^[ 56 ] I due animali condividono somiglianze nella forma e nelle proporzioni, così tante in effetti che due esemplari di Archaeopteryx , l'”Eichstätt” e il “Solnhofen”, sono stati per un periodo erroneamente identificati come quelli di Compsognathus . ^[ 30 ] Molti altri tipi di dinosauri teropodi, come i maniraptori , sono ora noti per essere stati più strettamente imparentati con gli uccelli. ^[ 57 ]

Di seguito è riportato un cladogramma semplificato che colloca Compsognathus in Compsognathidae da Senter et al. nel 2012. ^[ 58 ]

Paleobiologia:

In uno studio del 2001 condotto da Bruce Rothschild e altri paleontologi, nove ossa del piede riferite a Compsognathus furono esaminate per segni di frattura da stress , ma non ne fu trovata nessuna. ^[ 59 ]

Bidar e colleghi, nella loro descrizione del 1972 dell’esemplare francese, sostenevano che questo esemplare avesse mani palmate che in vita sarebbero sembrate pinne. Questa interpretazione si basava su una presunta impressione della pinna che consiste in diverse rughe ondulate che corrono parallele all’arto anteriore sulla superficie della lastra. ^[ 18 ] In un libro popolare del 1975, L. Beverly Halstead descrive l’animale come un dinosauro anfibio in grado di nutrirsi di prede acquatiche e di nuotare fuori dalla portata di predatori più grandi. ^[ 60 ] Ostrom sfatava questa ipotesi, osservando che l’arto anteriore dell’esemplare francese è mal conservato e che le rughe si estendono ben oltre lo scheletro e quindi sono probabilmente strutture sedimentarie non correlate al fossile. ^{[ 5 ] [ 16 ]}

I resti di una lucertola nella cavità toracica dell’esemplare tedesco mostrano che il Compsognathus predava piccoli vertebrati. ^[ 52 ] Marsh, che esaminò l’esemplare nel 1881, pensò che questo piccolo scheletro nella pancia del Compsognathus fosse un embrione, ma nel 1903, Franz Nopcsa concluse che si trattava di una lucertola. ^[ 61 ] Ostrom identificò i resti come appartenenti a una lucertola del genere Bavarisaurus , ^[ 62 ] che concluse fosse un corridore veloce e agile grazie alla sua lunga coda e alle proporzioni degli arti. Questo a sua volta portò alla conclusione che i suoi predatori, il Compsognathus , dovevano avere una vista acuta e la capacità di accelerare rapidamente e superare la lucertola. ^[ 5 ] Conrad fece della lucertola trovata nella cavità toracica dell’esemplare tedesco di Compsognathus l’ olotipo di una nuova specie Schoenesmahl dispepsia . ^[ 63 ] La lucertola è in più pezzi, il che indica che il Compsognathus deve averla smembrata mentre la tratteneva con le mani e i denti, e poi aver ingoiato i resti interi; una strategia simile è usata dagli uccelli predatori moderni. ^[ 63 ] Il contenuto gastrico dell’esemplare francese è costituito da lucertole non identificate o sfenodontidi . ^[ 16 ]

Possibili uova: 

La placca del Compsognathus tedesco mostra diverse irregolarità circolari di 10 mm (0,39 pollici) di diametro vicino ai resti scheletrici. Peter Griffiths le interpretò come uova immature nel 1993. ^[ 64 ] Tuttavia, ricercatori successivi hanno dubitato della loro connessione con il genere perché sono state trovate al di fuori della cavità corporea dell’animale. Un fossile ben conservato di un Sinosauropteryx , un genere correlato a Compsognathus , mostra due ovidotti con due uova non deposte. Queste uova di Sinosauropteryx proporzionalmente più grandi e meno numerose gettano ulteriori dubbi sull’identificazione originale delle presunte uova di Compsognathus . ^[ 52 ] Nel 1964 il geologo tedesco Karl Werner Barthel aveva spiegato i dischi come bolle di gas formate nel sedimento a causa della putrefazione della carcassa. ^[ 65 ]

Nel 2007, William Sellers e Phillip Manning hanno stimato una velocità massima di 17,8 m/s (40 mph) sulla base di un modello computerizzato dello scheletro e dei muscoli. ^[ 66 ] Questa stima è stata criticata da altri studiosi. ^[ 67 ]

Paleoambiente:

Durante il tardo Giurassico, l’Europa era un arcipelago tropicale e arido ai margini del Mare della Tetide . Il calcare fine in cui sono stati trovati gli scheletri di Compsognathus ha avuto origine dalla calcite proveniente dai gusci di organismi marini. Sia le aree tedesche che quelle francesi in cui sono stati conservati esemplari di Compsognathus erano lagune situate tra le spiagge e le barriere coralline delle isole europee del Giurassico nel Mare della Tetide. ^[ 68 ] Tra i contemporanei di Compsognathus longipes figurano il primo aviale Archaeopteryx lithographica e gli pterosauri Rhamphorhynchus muensteri e Pterodactylus antiquus . Gli stessi sedimenti in cui è stato conservato Compsognathus contengono anche fossili di numerosi animali marini come pesci, crostacei, echinodermi e molluschi marini, a conferma dell’habitat costiero di questo teropode. Nessun altro dinosauro è stato trovato in associazione con il Compsognathus , il che indica che questi piccoli dinosauri potrebbero in effetti essere stati i principali predatori terrestri di queste isole. ^[ 57 ]

Molte discussioni ruotarono attorno alla tafonomia dell’esemplare tedesco, ovvero come l’individuo morì e si fossilizzò. Reisdorf e Wuttke, nel 2012, ipotizzarono gli eventi che portarono alla morte e al trasporto dell’esemplare al luogo di sepoltura. Innanzitutto, l’individuo deve essere stato portato nella laguna dal suo habitat, che probabilmente si trovava sulle isole circostanti. È possibile che un’alluvione improvvisa abbia trascinato l’animale in mare, nel qual caso è probabile che sia morto annegato. È anche possibile che l’animale abbia nuotato o sia andato alla deriva in mare, o che abbia galleggiato sulle piante, per poi essere trasportato dalle correnti superficiali al luogo di sepoltura. In ogni caso, l’esemplare sarebbe arrivato sul fondale marino entro poche ore dalla morte, poiché altrimenti i gas formatisi nella cavità corporea ne avrebbero impedito l’affondamento integro. La profondità dell’acqua nel luogo di sepoltura sarebbe stata sufficientemente elevata da impedire il riaffondamento della carcassa dopo la produzione di tali gas. Le strutture arrotondate sulla lastra potrebbero essersi formate a causa del rilascio di questi gas. ^[ 8 ]

Le ricostruzioni tafonomiche sono complicate poiché la località esatta, la posizione e l’orientamento del fossile all’interno dei sedimenti non sono più note. ^[ 8 ] Come fossile di compressione , l’esemplare sarebbe stato originariamente conservato sia sulla superficie superiore di uno strato che sulla superficie inferiore dello strato successivo (cioè, su una lastra e la sua contro-lastra); la contro-lastra è ora perduta. Reisdorf e Wuttke, nel 2012, hanno sostenuto che gli arti anteriori e posteriori del lato sinistro del corpo erano meglio articolati (ancora collegati tra loro) rispetto a quelli del lato destro. Ciò suggerisce che l’esemplare si trova sul lato inferiore della lastra superiore e giaceva sul lato sinistro. ^[ 8 ] L’esemplare tedesco era conservato con un alto grado di articolazione: solo il cranio, le mani, le costole cervicali e i gastrali mostrano disarticolazione. La scatola cranica era spostata dietro il cranio, la prima vertebra caudale era ruotata di 90° e la coda mostra una rottura tra la settima e l’ottava vertebra caudale. ^[ 8 ]

In entrambi gli esemplari di Compsognathus , il collo è fortemente curvo, con la testa che si appoggia sopra il bacino; anche la spina dorsale della coda era curva. ^[ 69 ] Questa postura, nota come posa della morte , si trova in molti fossili di vertebrati e l’esemplare tedesco di Compsognathus è stato centrale in diversi studi che hanno cercato di spiegare questo fenomeno. Il medico Moodie, nel 1918, suggerì che la posa della morte in Compsognathus e fossili simili fosse il risultato di un opistotono – spasmi mortali che causano un irrigidimento spastico della muscolatura della schiena – mentre l’animale stava morendo. Questa ipotesi fu presto contestata dal paleontologo Friedrich von Huene, che sostenne che la posa della morte era il risultato della disidratazione e quindi si verificava solo dopo la morte. Peter Wellnhofer, nel 1991, sostenne che le pose della morte risultavano dalla trazione elastica dei legamenti, che vengono rilasciati dopo la morte. ^[ 8 ] La veterinaria Cynthia Faux e il paleontologo Kevin Padian, in uno studio del 2007 che ha ricevuto molta attenzione, hanno supportato l’ipotesi originale dell’opistotono di Moodie. Questi autori hanno inoltre sostenuto che alla morte, i muscoli sono rilassati e le parti del corpo possono essere facilmente spostate l’una rispetto all’altra. Poiché le posture opistotoniche sono già stabilite durante la morte, possono essere preservate solo se l’animale muore sul posto e viene sepolto rapidamente. Ciò contraddice le precedenti interpretazioni sull’ambiente e la tafonomia di Compsognathus e di altri fossili dei calcari di Solnhofen, che presupponevano una sepoltura molto lenta sul fondo delle lagune in cui le carcasse venivano trasportate dalle isole vicine. ^{[ 8 ] [ 69 ]} Reisdorf e Wuttke hanno concluso che la postura della morte risultava effettivamente dal rilascio dei legamenti, più specificamente del ligamentum elasticum interlaminare , che attraversa la colonna vertebrale dal collo alla coda negli uccelli moderni. Il rilascio di questo legamento sarebbe avvenuto gradualmente mentre il tessuto muscolare circostante si deteriorava, e solo dopo che la carcassa era stata trasportata nel suo sito finale di deposizione. ^[ 8 ]

L’acqua di fondo della laguna era probabilmente anaerobica (priva di ossigeno), con conseguente fondale marino privo di vita ad eccezione di tappeti microbici, e quindi impedendo la raccolta della carcassa. ^[ 8 ] Nella regione del tronco dell’esemplare tedesco, la superficie della lastra ha una consistenza notevolmente diversa dalle aree circostanti della lastra, mostrando superfici irregolari e nodulari all’interno di depressioni. Ostrom, nel 1978, interpretò queste strutture come tracce di agenti atmosferici avvenuti appena prima che il fossile fosse raccolto. ^{[ 5 ] [ 8 ]} Nopcsa, nel 1903, suggerì invece che queste strutture risultassero dalla decomposizione del tessuto della carcassa. ^{[ 8 ] [ 61 ]} Reisdorf e Wuttke, nel loro studio del 2012, suggerirono che le strutture fossero i resti di adipocera (cera cadaverica formata da batteri) che si era formata intorno alla carcassa prima della sepoltura. Tale adipocera avrebbe contribuito a conservare lo stato di articolazione del fossile per anni quando la sepoltura era molto lenta. La presenza di adipocere potrebbe escludere l’ipersalinità (contenuto di sale molto elevato) dell’acqua di fondo, perché tali condizioni sembrano essere sfavorevoli per i batteri che producono adipocere. ^[ 8 ]

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