Come nacquero gli pterosauri? Ipotesi sul mistero della loro evoluzione

Le tracce fossili mostrano che pterosauri come Hatzegopteryx erano quadrupedi e alcuni predatori terrestri piuttosto efficienti.

Ancora oggi i paleontologi hanno pochi dati sulle prime fasi dell’evoluzione degli pterosauri:

I fossili più antichi conosciuti di questi rettili volanti – che, diversamente dai dinosauri, non sono per nulla imparentati con gli uccelli odierni – appartengono ad esseri volanti già efficienti, rendendo l’esatto processo dietro la loro conquista dei cieli un po’ mistero. A prima vista una tipica forma del primo Giurassico, con la coda lunga e le mascelle dentine, un aspetto più approfondito del Dimorphodon (che significa “denti a due forme”) lo stabilisce come un membro molto specializzato del gruppo:
La testa era enorme rispetto al resto del corpo e presentava due tipi di denti distinti, suggerendo che si nutrisse di prede relativamente grandi. A differenza dei suoi antenati, il Dimorphodon sembra preferisse muoversi saltando e arrampicandosi, eseguendo solo brevi voli frenetici come ultima risorsa; il suo habitat erano le foreste costiere di quello che oggi è il Regno Unito. Poiché l’anatomia dello pterosauro è stata così pesantemente modificata per il volo e gli immediati predecessori fossili di transizione non sono stati finora descritti, l’ascendenza degli pterosauri non è completamente compresa. [126] I più antichi pterosauri conosciuti erano già completamente adattati a uno stile di vita volante. A partire da Seeley, è stato riconosciuto che gli pterosauri avevano probabilmente avuto la loro origine negli “arcosauri”, quelli che oggi sarebbero chiamati Archosauromorpha. Negli anni ’80, le prime analisi cladistiche scoprirono che erano Avemetatarsaliani (arcosauri più vicini ai dinosauri che ai coccodrilli). Poiché ciò li renderebbe anche parenti piuttosto stretti dei dinosauri, questi risultati sono stati visti da Kevin Padian come una conferma della sua interpretazione degli pterosauri come animali bipedi a sangue caldo. Poiché queste prime analisi erano basate su un numero limitato di taxa e caratteri, i loro risultati erano intrinsecamente incerti. Diversi influenti ricercatori che hanno rifiutato le conclusioni di Padian hanno offerto ipotesi alternative:
David Unwin ha proposto un’ascendenza tra gli Archosauromorpha basali, in particolare forme dal collo lungo (” protorosauri “) come i tanystropheidi . È stato anche suggerito un posizionamento tra archosauriformi basali come Euparkeria . [23]Alcuni archosauromorfi basali sembrano a prima vista essere buoni candidati per parenti stretti di pterosauri a causa della loro anatomia longilinea; un esempio è Sharovipteryx , un “protorosauro” con membrane cutanee sugli arti posteriori probabilmente utilizzate per il volo a vela. [127] Uno studio del 1999 di Michael Benton ha scoperto che gli pterosauri erano avemetatarsali strettamente imparentati con Scleromochlus e ha chiamato il gruppo Ornithodira per comprendere pterosauri e dinosauri:
Scleromochlus, un archosauromorfo teorizzato per essere imparentato con gli pterosauri.

Due ricercatori, S. Christopher Bennett nel 1996, [129] e il paleoartista David Peters nel 2000, hanno pubblicato analisi che hanno scoperto che gli pterosauri erano protorosauri o strettamente imparentati con loro. Tuttavia, Peters ha raccolto nuovi dati anatomici utilizzando una tecnica non verificata chiamata “Digital Graphic Segregation” (DGS), che prevede il tracciamento digitale di immagini di fossili di pterosauro utilizzando un software di fotoritocco. [130] Bennett ha recuperato solo pterosauri come parenti stretti dei protorosauri dopo aver rimosso le caratteristiche degli arti posteriori dalla sua analisi, per testare la possibilità di un’evoluzione convergente basata sulla locomozione tra pterosauri e dinosauri. Una risposta del 2007 di Dave Hone e Michael Benton non ha potuto riprodurre questo risultato, trovando gli pterosauri strettamente imparentati con i dinosauri anche senza i caratteri degli arti posteriori. Hanno anche criticato David Peters per aver tratto conclusioni senza accedere alle prove primarie, cioè agli stessi fossili di pterosauro. [131] Hone e Benton hanno concluso che, sebbene siano necessari più pterosauromorfi basali per chiarire le loro relazioni, le prove attuali indicano che gli pterosauri sono avemetatarsali, come il gruppo gemello di Scleromochlus o un ramo tra quest’ultimo e Lagosuchus . [131]

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Ripristino della vita di Lagerpeton , i lagerpetidi condividono molte somiglianze anatomiche e neuroanatomiche con gli pterosauri.

Un’analisi filogenetica del 2011 incentrata sull’arcosauro di Sterling Nesbitt ha beneficiato di molti più dati e ha trovato un forte supporto per gli pterosauri come avemetatarsali, sebbene Scleromochlus non sia stato incluso a causa della sua scarsa conservazione. [132] Uno studio del 2016 incentrato sugli archosauromorfi di Martin Ezcurra includeva vari parenti di pterosauri proposti, ma ha anche scoperto che gli pterosauri erano più vicini ai dinosauri e non correlati a taxa più basali. [133] Lavorando sulla sua analisi del 1996, Bennett ha pubblicato uno studio del 2020 su Scleromochlus che sosteneva che sia Scleromochlus che pterosauri fossero archosauromorfi non archosauro, sebbene non particolarmente strettamente imparentati tra loro. [134] Al contrario, uno studio successivo del 2020 ha proposto che lagerpetid gli archosauri erano il clade gemello della pterosauria. [135] Questo era basato su teschi e arti anteriori fossili recentemente descritti che mostravano varie somiglianze anatomiche con pterosauri e ricostruzioni di cervelli lagerpetidi e sistemi sensoriali basati su scansioni TC che mostravano anche somiglianze neuroanatomiche con pterosauri. [136] [137] I risultati di quest’ultimo studio sono stati successivamente supportati da un’analisi indipendente delle prime interrelazioni tra pterosauromorfi. [138]

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Un problema correlato è l’origine del volo degli pterosauri. [139] Come con gli uccelli, le ipotesi possono essere ordinate in due varietà principali: “terra in alto” o “albero in basso”. Arrampicarsi su un albero farebbe sì che l’altezza e la gravità forniscano sia l’energia che una forte pressione selettiva per il volo incipiente. Rupert Wild nel 1983 propose un ipotetico “propterosauro”:

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un animale arboreo simile a una lucertola che sviluppa una membrana tra i suoi arti, prima per paracadutarsi in sicurezza e poi, allungando gradualmente il quarto dito, per planare. [140]Tuttavia, i successivi risultati cladistici non si adattavano bene a questo modello. Né i protorosauri né gli ornitodiri sono biologicamente equivalenti alle lucertole. Inoltre, la transizione tra volo planato e volo svolazzante non è ben compresa. Studi più recenti sulla morfologia degli arti posteriori dello pterosauro basale sembrano confermare una connessione con Scleromochlus . Come questo arcosauro, i lignaggi di pterosauri basali hanno arti posteriori plantigradi che mostrano adattamenti per la salatura. [141] Almeno uno studio ha scoperto che l’icnofossile del primo Triassico Prorotodactylus è anatomicamente simile a quello dei primi pterosauri. [135]

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