Gli ominidi Denisovani o Denisova ( / d ɪ ˈ n iː s ə v ə / di- NEE -sə-və ) sono una specie o sottospecie estinta di umani arcaici che si estendevano in tutta l’Asia durante il Paleolitico inferiore e medio . I Denisovani sono conosciuti da pochi resti fisici; di conseguenza, la maggior parte di ciò che si sa su di loro deriva dalle prove del DNA. Nessun nome di specie formale è stato stabilito in attesa di materiale fossile più completo:
La prima identificazione di un individuo denisoviano è avvenuta nel 2010, sulla base del DNA mitocondriale (mtDNA) estratto da un osso di un dito femminile giovanile scavato dalla grotta siberiana di Denisova nei monti Altai nel 2008. [1] Il DNA nucleare indica strette affinità con i Neanderthal . La grotta era anche periodicamente abitata da Neanderthal, ma non è chiaro se Neanderthal e Denisova abbiano mai convissuto nella grotta. Successivamente sono stati identificati ulteriori esemplari della grotta di Denisova, così come un singolo esemplare della grotta di Baishiya Karst sull’altopiano tibetano e della grotta del cobra nelle montagne dell’Annamite.del Laos. Le prove del DNA suggeriscono che avevano la pelle, gli occhi e i capelli scuri e avevano una corporatura e tratti del viso simili a quelli di Neanderthal. Tuttavia, avevano molari più grandi che ricordano gli umani arcaici del Pleistocene medio-tardo e gli australopitechi .
Apparentemente i Denisovani si sono incrociati con gli esseri umani moderni, con le percentuali più alte (circa il 5%) che si verificano nei melanesiani , negli aborigeni australiani e nei filippini Negritos . Questa distribuzione suggerisce che esistessero popolazioni denisoviane in Eurasia, Filippine, Nuova Guinea e/o Australia, ma ciò non è confermabile. Introgressione nell’uomo modernopotrebbe essersi verificato fino a 30.000 anni fa in Nuova Guinea, il che, se corretto, potrebbe indicare che questa popolazione persisteva fino a 14.500 anni fa. Ci sono anche prove di incroci con la popolazione Altai Neanderthal, da cui deriva circa il 17% del genoma denisoviano della grotta di Denisova. È stato scoperto un ibrido di prima generazione soprannominato ” Denny ” con un padre denisoviano e una madre neandertaliana. Inoltre, il 4% del genoma denisoviano proviene da una specie umana arcaica sconosciuta che si è discostata dagli esseri umani moderni oltre un milione di anni fa.
I Denisovani possono rappresentare una nuova specie di Homo o una sottospecie arcaica di Homo sapiens (gli esseri umani moderni), ma ci sono troppo pochi fossili per erigere un vero e proprio taxon . I nomi di specie proposti in modo proattivo per Denisovans sono H. denisova [2] o H. altaiensis . [3] La grotta di Denisova si trova nella Siberia centro-meridionale , in Russia, nei monti Altai vicino al confine con il Kazakistan, la Cina e la Mongolia. Prende il nome da Denis (Dyonisiy), un eremita russo che visse lì nel XVIII secolo. La grotta è stata ispezionata per la prima volta alla ricerca di fossili negli anni ’70 dal paleontologo russo Nikolai Ovodov, che era alla ricerca di resti di canidi . [4]
Nel 2008, Michael Shunkov dell’Accademia delle scienze russa e altri archeologi russi dell’Istituto di archeologia ed etnografia del ramo siberiano dell’Accademia delle scienze russa di Novosibirsk Akademgorodok hanno indagato nella grotta e hanno trovato l’osso del dito di un giovane ominide originariamente datato a 50-30.000 anni fa. [1] [5] La stima è cambiata a 76.200–51.600 anni fa. [6] L’esemplare era originariamente chiamato X-woman a causa del DNA mitocondriale matrilineare (mtDNA) estratto dall’osso ha dimostrato che apparteneva a un nuovo antico ominide, geneticamente distinto sia dagli umani moderni contemporanei che dai Neanderthal . [1] Nel 2019, l’archeologa greca Katerina Douka e colleghi hanno datato al radiocarbonio esemplari della grotta di Denisova e hanno stimato che Denisova 2 (l’esemplare più antico) visse 195.000-122.700 anni fa. [6] Il DNA denisoviano più antico raccolto dai sedimenti nella Camera Est risale a 217.000 anni fa. Sulla base di manufatti scoperti anche nella grotta, l’occupazione degli ominidi (molto probabilmente da parte dei Denisovani) iniziò 287 ± 41 o 203 ± 14 ka . Erano presenti anche i Neanderthal 193 ± 12 ka e 97 ± 11 ka, forse in concomitanza con i Denisovani. [7]
I fossili di cinque distinti individui denisoviani della grotta di Denisova sono stati identificati attraverso il loro antico DNA (aDNA): Denisova 2, 3, 4, 8 e 11 . Un’analisi filogenetica basata sul mtDNA di questi individui suggerisce che Denisova 2 è la più antica, seguita da Denisova 8, mentre Denisova 3 e Denisova 4 erano più o meno contemporanee. [8] Durante il sequenziamento del DNA, si è scoperto che una bassa percentuale dei genomi Denisova 2, Denisova 4 e Denisova 8 era sopravvissuta, ma un’alta percentuale del genoma Denisova 3 era intatta. [8] [9] Il campione di Denisova 3 è stato tagliato in due e il sequenziamento iniziale del DNA di un frammento è stato successivamente confermato in modo indipendente sequenziando il mtDNA dal secondo.[10]
Questi esemplari sono rimasti gli unici esempi conosciuti di Denisoviani fino al 2019, quando un gruppo di ricerca guidato da Fahu Chen , Dongju Zhang e Jean-Jacques Hublin ha descritto una mandibola parziale scoperta nel 1980 da un monaco buddista nella grotta carsica di Baishiya sull’altopiano tibetano in Cina. . Conosciuto come la mandibola di Xiahe , il fossile è entrato a far parte della collezione dell’Università di Lanzhou , dove è rimasto non studiato fino al 2010 .si è scoperto che per sequenza aveva una stretta affiliazione con quella dei Denisovani della grotta di Denisova, mentre la datazione del decadimento dell’uranio della crosta carbonatica che avvolgeva l’esemplare indicava che aveva più di 160.000 anni. [12] L’identità di questa popolazione è stata successivamente confermata attraverso lo studio del DNA ambientale , che ha trovato il mtDNA di Denisovan in strati di sedimenti di datazione compresa tra 100.000 e 60.000 anni prima del presente, e forse più recente. [13]
Nel 2018, un team di antropologi laotiani, francesi e americani, che dal 2008 aveva scavato grotte nella giungla laotiana delle montagne Annamite , è stato indirizzato da bambini locali al sito Tam Ngu Hao 2 (“Cobra Cave”) dove hanno recuperato un dente umano. Il dente (numero di catalogo TNH2-1) corrisponde in termini di sviluppo a un bambino di età compresa tra 3,5 e 8,5 anni e una mancanza di amelogenina (una proteina sul cromosoma Y) suggerisce che appartenesse a una ragazza salvo un’estrema degradazione della proteina per un lungo periodo di tempo. L’analisi del proteoma dentale non è stata conclusiva per questo esemplare, ma il team l’ha trovato anatomicamente paragonabile alla mandibola di Xiahe, e quindi lo ha provvisoriamente classificato come un Denisovan, sebbene non potessero escludere che fosse Neanderthal. Il dente risale probabilmente a 164.000 a 131.000 anni fa. [14]
Alcuni ritrovamenti più antichi possono o meno appartenere alla linea Denisovan, ma l’Asia non è ben mappata per quanto riguarda l’evoluzione umana. Tali scoperte includono il teschio di Dali , [15] l’ominide Xujiayao , [16] Maba Man, l’ominide Jinniushan e l’ ominide Narmada . [17] La mandibola di Xiahe mostra somiglianze morfologiche con alcuni successivi fossili dell’Asia orientale come Penghu 1, [12] [18] ma anche con H. erectus cinese . [10] Nel 2021, il paleoantropologo cinese Qiang Ji ha suggerito la sua nuova specie eretta, H. longi, può rappresentare i Denisovani in base alla somiglianza tra il molare del campione tipo e quello della mandibola Xiahe. [19]
Evoluzione dell’Homo di Desinova:
Il DNA mitocondriale sequenziato (mtDNA), preservato dal clima fresco della grotta (la temperatura media è al punto di congelamento), è stato estratto da Denisova 3 da un team di scienziati guidati da Johannes Krause e Svante Pääbo del Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology di Lipsia , Germania. Il mtDNA di Denisova 3 differisce da quello degli esseri umani moderni di 385 basi ( nucleotidi ) su circa 16.500, mentre la differenza tra gli esseri umani moderni e i Neanderthal è di circa 202 basi. In confronto, la differenza tra gli scimpanzée gli esseri umani moderni sono circa 1.462 paia di basi del mtDNA. Ciò ha suggerito che il mtDNA di Denisovan si discostasse da quello degli esseri umani moderni e dei Neanderthal circa 1.313.500-779.300 anni fa; mentre il moderno mtDNA umano e di Neanderthal divergeva 618.000-321.200 anni fa. Krause e colleghi hanno quindi concluso che i Denisovani erano i discendenti di una precedente migrazione di H. erectus fuori dall’Africa, completamente distinti dagli umani moderni e dai Neanderthal. [1]
Tuttavia, secondo il DNA nucleare (nDNA) di Denisova 3, che aveva un insolito grado di conservazione del DNA con solo un basso livello di contaminazione, Denisova e Neanderthal erano più strettamente imparentati tra loro di quanto non lo fossero con gli umani moderni. Utilizzando la distanza percentuale dall’ultimo antenato comune umano-scimpanzé , i Denisoviani/Neanderthal si sono separati dagli umani moderni circa 804.000 anni fa e gli uni dagli altri 640.000 anni fa. [20] Utilizzando un tasso di mutazione di1 × 10 −9 o0,5 × 10 −9 per coppia di basi (bp) all’anno, la divisione Neanderthal / Denisovan si è verificata rispettivamente intorno a 236-190.000 o 473-381.000 anni fa. [23] Utilizzo1,1 × 10 −8 per generazione con una nuova generazione ogni 29 anni, il tempo è di 744.000 anni fa. Usando5 × 10 −10 sito nucleotidico all’anno, sono 616.000 anni fa. Usando queste ultime date, la scissione era probabilmente già avvenuta quando gli ominidi si diffusero in tutta Europa. [24] H. heidelbergensis è tipicamente considerato l’antenato diretto dei Denisovani e dei Neanderthal, e talvolta anche degli esseri umani moderni. [25] A causa della forte divergenza nell’anatomia dentale, potrebbero essersi divisi prima che la caratteristica dentatura di Neanderthal si evolvesse circa 300.000 anni fa. [20]
Il mtDNA denisovano più divergente è stato interpretato come prova di una mescolanza tra i denisoviani e una popolazione umana arcaica sconosciuta, [26] forse una popolazione relitta di H. erectus o H. erectus circa 53.000 anni fa. [23] In alternativa, il mtDNA divergente potrebbe anche derivare dalla persistenza di un antico lignaggio del mtDNA che si è estinto solo negli esseri umani moderni e nei Neanderthal attraverso la deriva genetica . [20] Gli esseri umani moderni hanno contribuito al mtDNA al lignaggio di Neanderthal, ma non ai genomi mitocondriali denisoviani ancora sequenziati. [27] [28] [29] [30]La sequenza del mtDNA dal femore di un H. heidelbergensis di 400.000 anni dalla grotta di Sima de los Huesos in Spagna è risultata correlata a quella dei Neanderthal e dei Denisovani, ma più vicina ai Denisovani, [31] [32] e il gli autori hanno ipotizzato che questo mtDNA rappresenti una sequenza arcaica che è stata successivamente persa nei Neanderthal a causa della sostituzione con una sequenza correlata all’uomo moderno. [33]
Dati demografici:
Si sa che i Denisoviani hanno vissuto in Siberia, Tibet e Laos. [14] La mandibola Xiahe è la prima presenza umana registrata sull’altopiano tibetano. [12] Sebbene i loro resti siano stati identificati solo in questi tre luoghi, tracce di DNA denisoviano negli esseri umani moderni suggeriscono che si estendessero attraverso l’ Asia orientale , [34] [35] e potenzialmente l’Eurasia occidentale. [36] Nel 2019, il genetista Guy Jacobs e colleghi hanno identificato tre popolazioni distinte di Denisoviani responsabili dell’introgressione nelle popolazioni moderne ora originarie, rispettivamente: Siberia e Asia orientale; Nuova Guinea e isole vicine; e Oceania e, in misura minore, in tutta l’Asia. Usandomodellazione coalescente , i Denisovans della grotta di Denisova si sono separati dalla seconda popolazione circa 283.000 anni fa; e dalla terza popolazione circa 363.000 anni fa. Ciò indica che c’era un notevole isolamento riproduttivo tra le popolazioni denisoviane. [37]
Sulla base delle alte percentuali di DNA denisovano nei moderni papuani e australiani, i denisoviani potrebbero aver attraversato la linea di Wallace in queste regioni (con poca migrazione all’indietro verso ovest), la prima specie umana a farlo. [17] Secondo questa logica, potrebbero essere entrati anche nelle Filippine, vivendo accanto a H. luzonensis che, in tal caso, potrebbe rappresentare la stessa specie o una specie strettamente correlata. [38] Questi Denisoviani potrebbero aver avuto bisogno di attraversare grandi specchi d’acqua. [37]Gli islandesi hanno anche un’eredità denisovana insolitamente alta, che potrebbe derivare da una popolazione denisovana all’estremo ovest dei monti Altai. I dati genetici suggeriscono che i Neanderthal effettuassero spesso lunghe traversate tra l’Europa e le montagne Altai, specialmente verso la data della loro estinzione. [36]
Utilizzando l’analisi della distribuzione esponenziale sulle lunghezze degli aplotipi , Jacobs ha calcolato che l’introgressione negli esseri umani moderni è avvenuta circa 29.900 anni fa con la popolazione denisovana ancestrale ai neo guineani; e 45.700 anni fa con la popolazione ancestrale sia della Nuova Guinea che dell’Oceania. Una data così tarda per il gruppo della Nuova Guinea potrebbe indicare la sopravvivenza dei denisoviani fino a 14.500 anni fa, il che li renderebbe l’ultima specie umana arcaica sopravvissuta. Sembra che una terza ondata sia penetrata nell’Asia orientale, ma non ci sono prove del DNA sufficienti per individuare un periodo di tempo solido. [37]
Il mtDNA di Denisova 4 presentava un’elevata somiglianza con quello di Denisova 3, indicando che appartenevano alla stessa popolazione. [20] La diversità genetica tra i Denisovani della grotta di Denisova è nella gamma inferiore di ciò che si vede negli esseri umani moderni ed è paragonabile a quella dei Neanderthal. Tuttavia, è possibile che gli abitanti della grotta di Denisova fossero più o meno isolati dal punto di vista riproduttivo dagli altri denisoviani e che, in tutto il loro areale, la diversità genetica dei denisoviani potesse essere molto più elevata. [8]
La grotta di Denisova, nel tempo in cui è stata abitata, è passata continuamente da una foresta di pini e betulle abbastanza calda e moderatamente umida a un paesaggio di tundra o foresta-tundra. [7] Al contrario, la grotta carsica di Baishiya si trova ad un’altitudine elevata, un’area caratterizzata da bassa temperatura, scarso ossigeno e scarsa disponibilità di risorse. In precedenza si pensava che la colonizzazione delle regioni di alta quota, a causa di condizioni così difficili, fosse stata realizzata solo dagli esseri umani moderni. [12] Sembra che i Denisova abitassero anche le giungle del sud-est asiatico. [35] Il sito di Tam Ngu Hao 2 potrebbe essere stato un ambiente forestale chiuso. [14]
Anatomia:
Poco si sa delle precise caratteristiche anatomiche dei Denisoviani poiché gli unici resti fisici scoperti finora sono un osso di un dito, quattro denti, frammenti di ossa lunghe , una mandibola parziale, [11] [14] e un frammento di cranio di osso parietale . [22] L’osso del dito rientra nella gamma di variazione umana moderna per le donne, [10] che è in contrasto con i molari grandi e robusti che sono più simili a quelli degli umani arcaici del Pleistocene medio-tardo. Il terzo molare è al di fuori della gamma di qualsiasi specie di Homo tranne H. habilis e H. rudolfensis , ed è più simile a quelli degli australopitechi. Il secondo molare è più grande di quello dell’uomo moderno e dell’uomo di Neanderthal ed è più simile a quello di H. erectus e H. habilis . [20] Come i Neanderthal, la mandibola aveva uno spazio dietro i molari e i denti anteriori erano appiattiti; ma i Denisovani mancavano di un corpo mandibolare alto e la sinfisi mandibolare sulla linea mediana della mascella era più sfuggente. [12] [18] Il parietale ricorda quello di H. erectus . [39]
È stata generata una ricostruzione facciale confrontando la metilazione nei singoli loci genetici associati alla struttura facciale. [40] Questa analisi ha suggerito che i Denisoviani, proprio come i Neanderthal, avevano una faccia lunga, ampia e sporgente; naso grande; fronte inclinata; mascella sporgente; cranio allungato e appiattito; e petto e fianchi larghi. La fila dei denti denisoviani era più lunga di quella dei Neanderthal e degli esseri umani anatomicamente moderni. [41]
Le calotte craniche umane arcaiche dell’Asia orientale del Pleistocene medio-tardo condividono tipicamente caratteristiche con i Neanderthal. Le calotte craniche di Xuchang presentano creste sopraccigliari prominenti come quelle dei Neanderthal, sebbene i tori nucali e angolari vicino alla base del cranio siano ridotti o assenti, e la parte posteriore del cranio sia arrotondata come nei primi esseri umani moderni . Xuchang 1 aveva un grande volume cerebrale di circa 1800 cc, nella fascia alta per i Neanderthal e i primi umani moderni, e ben oltre la media umana odierna. [42]
Il genoma di Denisova della grotta di Denisova ha varianti di geni che, negli esseri umani moderni, sono associati a pelle scura, capelli castani e occhi castani. [43] Il genoma di Denisovan contiene anche una regione variante attorno al gene EPAS1 che nei tibetani aiuta con l’adattamento a bassi livelli di ossigeno ad alta quota, [44] [12] e in una regione contenente i loci WARS2 e TBX15 che influenzano il grasso corporeo distribuzione negli Inuit . [45] Nei papuani, gli alleli di Neanderthal introgressi hanno la frequenza più alta nei geni espressi nel cervello, mentre gli alleli di Denisovan hanno la frequenza più alta nei geni espressi nelle ossa e in altri tessuti.[46]
Cultura:
Gli strumenti in pietra del primo Paleolitico medio della grotta di Denisova erano caratterizzati da nuclei discoidali (simili a dischi) e nuclei di Kombewa , ma erano presenti anche nuclei e scaglie di Levallois . C’erano raschietti , strumenti dentellati e strumenti dentellati, depositati circa 287 ± 41 mila anni fa nella camera principale della grotta; e circa 269 ± 97 mila anni fa nella Camera Sud; fino a 170 ± 19 mila e 187 ± 14 mila anni fa rispettivamente nelle Camere Principale ed Est. [7]
Gli assemblaggi del Paleolitico medio erano dominati da nuclei piatti, discoidali e Levallois, e c’erano alcuni nuclei subprismatici isolati. Vi erano prevalentemente raschiatori laterali (un raschietto con solo i lati usati per raschiare), ma anche utensili dentati-denticolati, raschietti (un raschietto con solo le estremità usati per raschiare), bulini, strumenti simili a scalpello e scaglie troncate . Questi risalgono a 156 ± 15 mila anni fa nella Camera principale, 58 ± 6 mila anni fa nella Camera orientale e 136 ± 26–47 ± 8 mila anni fa nella Camera meridionale. [7]
I primi manufatti del Paleolitico superiore risalgono a 44 ± 5 mila anni fa nella Camera principale, 63 ± 6 mila anni fa nella Camera orientale e 47 ± 8 mila anni fa nella Camera meridionale, sebbene alcuni strati della Camera orientale sembrino avere stato disturbato. C’era la produzione di lame e la produzione di Levallois, ma i raschiatori erano ancora una volta predominanti. Una tecnologia di lame di pietra ben sviluppata del Paleolitico superiore, distinta dai precedenti raschietti, iniziò ad accumularsi nella Camera principale circa 36 ± 4 mila anni fa. [7]
Negli strati del Paleolitico superiore c’erano anche diversi strumenti e ornamenti in osso: un anello in marmo , un anello in avorio, un ciondolo in avorio, un ciondolo con dente di cervo , un ciondolo con dente di alce , un braccialetto di cloritolite e un ago in osso. Tuttavia, si conferma che i Denisovani hanno abitato la grotta solo fino a 55 ka; la datazione dei manufatti del Paleolitico superiore si sovrappone alla moderna migrazione umana in Siberia (sebbene non ci siano occorrenze nella regione dell’Altai); e il DNA dell’unico esemplare nella grotta risalente all’intervallo di tempo (Denisova 14) è troppo degradato per confermare l’identità della specie, quindi l’attribuzione di questi artefatti non è chiara. [47] [7]
Tibet:
Nel 1998, cinque impronte di mani e impronte di bambini sono state scoperte in un’unità di travertino vicino alle sorgenti termali di Quesang in Tibet, che nel 2021 sono state datate da 226 a 169 mila anni fa utilizzando la datazione del decadimento dell’uranio. Questa è la prova più antica dell’occupazione umana dell’altopiano tibetano e, dato che la mandibola di Xiahe è il più antico fossile umano della regione (sebbene più giovane delle impressioni di Quesang), queste potrebbero essere state realizzate da bambini denisoviani. Le impronte sono state stampate su un piccolo pannello di spazio e c’è poca sovrapposizione tra tutte le stampe, quindi sembra che si siano preoccupate di creare nuove impronte nello spazio inutilizzato. Se considerate arte, sono i più antichi esempi conosciuti di arte rupestre. Stampini e impronte di mani simili non compaiono più nella documentazione archeologica fino a circa 40.000 anni fa. [48]
Le impronte comprendono quattro impronte destre e una sinistra sovrapposte a una delle destre. Probabilmente sono stati lasciati da due individui. Le tracce dell’individuo che ha sovrapposto la sinistra alla destra potrebbero aver accartocciato le dita dei piedi e averle agitate nel fango, o aver scavato il dito nelle impronte dei piedi. Le impronte hanno una lunghezza media di 192,3 mm (7,57 pollici), che equivale all’incirca a un bambino di 7 o 8 anni secondo i moderni tassi di crescita umana. Ci sono due serie di impronte di mani (da una mano sinistra e una destra), che potrebbero essere state create da un bambino più grande a meno che uno dei primi due individui non avesse le dita lunghe. Le impronte delle mani hanno una media di 161,1 mm (6,34 pollici), che equivale all’incirca a un bambino umano moderno di 12 anni, e la lunghezza del dito medio concorda con un essere umano moderno di 17 anni. Una delle impronte delle mani mostra un’impronta dell’avambraccio,[48]
Incroci con le altre specie umane:
Le analisi dei genomi umani moderni indicano incroci passati con almeno due gruppi di esseri umani arcaici, Neanderthal [49] e Denisovani, [20] [50] e che tali eventi di incrocio si sono verificati in più occasioni. I confronti tra i genomi di Denisovan, Neanderthal e umani moderni hanno rivelato prove di una complessa rete di incroci tra questi lignaggi. [49]
Umani arcaici:
Fino al 17% del genoma di Denisova della grotta di Denisova rappresenta il DNA della popolazione locale di Neanderthal. [49] Denisova 11 era un ibrido F1 (prima generazione) Denisovan/Neanderthal; il fatto che sia stato trovato un tale individuo può indicare che l’incrocio era un evento comune qui. [51] Il genoma di Denisovan condivide più alleli derivati con il genoma di Neanderthal di Altai dalla Siberia che con il genoma di Neanderthal della grotta di Vindija dalla Croazia o con il genoma di Neanderthal della grotta di Mezmaiskaya dal Caucaso, suggerendo che il flusso genico provenisse da una popolazione che era più strettamente correlata agli Altai Neanderthal locali. [52]Tuttavia, il padre Denisovan di Denny aveva la tipica introgressione Altai Neanderthal , mentre sua madre Neanderthal rappresentava una popolazione più strettamente imparentata con Vindija Neanderthal. [53]
Circa il 4% del genoma denisoviano deriva da un ominide arcaico non identificato, [49] forse la fonte dell’antico mtDNA anomalo, indicando che questa specie si è discostata dai Neanderthal e dagli umani oltre un milione di anni fa. Le uniche specie Homo identificate del tardo Pleistocene asiatico sono H. erectus e H. heidelbergensis , [52] [54] sebbene nel 2021 gli esemplari assegnati a quest’ultima specie siano stati riclassificati come H. longi e H. daliensis . [55]
Prima di separarsi dai Neanderthal, i loro antenati (“Neandersovan”) che migrarono dall’Africa in Europa apparentemente si incrociarono con una specie umana “superarcaica” non identificata che era già presente lì; questi superarcaici erano i discendenti di una primissima migrazione fuori dall’Africa intorno a 1,9 milioni di anni fa. [56]
Umani moderni:
Uno studio del 2011 ha rilevato che il DNA denisoviano è prevalente negli aborigeni australiani , nei pressi dell’Oceania , nei polinesiani , nelle Fiji , negli indonesiani orientali e nei mamanwan (dalle Filippine); ma non negli asiatici orientali , indonesiani occidentali, Jahai (dalla Malesia) o Onge (dalle Isole Andamane ). Ciò significa che l’introgressione denisoviana si è verificata all’interno della regione del Pacifico piuttosto che sulla terraferma asiatica e che gli antenati di questi ultimi gruppi non erano presenti nel sud-est asiatico all’epoca, il che a sua volta significa che l’Asia orientale è stata colonizzata dagli umani moderni in due distinte migrazioni .[35] Nel genoma melanesiano , circa il 4–6% [20] o l’1,9–3,4% deriva dall’introgressione denisoviana. [57] È stato riferito che i neo guineani e gli aborigeni australiani hanno il DNA più introgresso, [17] ma gli australiani ne hanno meno dei neo guineani, [58] fino a quando uno studio del 2021 ha scoperto dal 30 al 40% in più di ascendenza denisovana nei negrito filippini rispetto ai papuani . , secondo le loro stime circa il 5% del genoma. Hanno registrato i livelli più alti nel genoma di Aeta . [38] Nei papuani, nel cromosoma X si osserva meno ascendenza denisoviana rispetto agli autosomie alcuni autosomi (come il cromosoma 11 ) hanno anche un’ascendenza meno denisoviana, il che potrebbe indicare un’incompatibilità ibrida . La prima osservazione potrebbe anche essere spiegata da una minore introgressione femminile denisovana negli esseri umani moderni, o da più donne immigrate umane moderne che hanno diluito l’ascendenza del cromosoma X denisoviano. [43]
Al contrario, lo 0,2% deriva dall’ascendenza denisovana negli asiatici continentali e nei nativi americani . [59] È stato riscontrato che gli asiatici del sud avevano livelli di mescolanza denisovana simili a quelli osservati negli asiatici orientali. [60] La scoperta dell’umano moderno cinese Tianyuan Man di 40.000 anni privo di DNA denisoviano significativamente diverso dai livelli degli asiatici orientali moderni sconta l’ipotesi che l’immigrazione di esseri umani moderni abbia semplicemente diluito l’ascendenza denisoviana mentre i melanesiani vivevano in isolamento riproduttivo. [61] [17] Uno studio del 2018 su cinese Han, giapponese e Daii genomi hanno mostrato che i moderni asiatici orientali hanno il DNA di due diverse popolazioni denisoviane: una simile al DNA denisoviano trovato nei genomi papuani e una seconda più vicina al genoma denisoviano della grotta di Denisova. Ciò potrebbe indicare due eventi di introgressione separati che coinvolgono due diverse popolazioni denisoviane. Nei genomi dell’Asia meridionale, il DNA proveniva solo dalla stessa singola introgressione denisoviana osservata nei papuani. [60] Uno studio del 2019 ha rilevato una terza ondata di Denisoviani che è entrata negli asiatici orientali. L’introgressione, inoltre, potrebbe non essersi verificata immediatamente quando gli esseri umani moderni sono immigrati nella regione. [37]
I tempi dell’introgressione nelle popolazioni oceaniche probabilmente si sono verificati dopo che gli eurasiatici e gli oceaniani si sono separati circa 58.000 anni fa, e prima che i papuani e gli aborigeni australiani si separassero l’uno dall’altro circa 37.000 anni fa. Data l’attuale distribuzione del DNA denisoviano, ciò potrebbe essere avvenuto a Wallacea, sebbene la scoperta di una ragazza toaleana di 7.200 anni (strettamente imparentata con i papuani e gli aborigeni australiani) di Sulawesi che trasportava il DNA denisoviano rende Sundaland un altro potenziale candidato. Altri cacciatori-raccoglitori dei primi Sunda finora sequenziati portano pochissimo DNA denisoviano, il che significa che l’evento di introgressione non ha avuto luogo a Sundaland, o che l’ascendenza denisovana è stata diluita con il flusso genico dalla cultura Hòabìnhiana dell’Asia continentale e successivaCulture neolitiche . [62]
In altre regioni del mondo, l’introgressione arcaica negli esseri umani deriva da un gruppo di Neanderthal imparentati con quelli che abitavano la grotta di Vindija , in Croazia, in contrasto con gli arcaici imparentati con i Neanderthal siberiani e i Denisoviani. Tuttavia, circa il 3,3% del DNA arcaico nel genoma islandese moderno discende dai Denisovani, e una percentuale così alta potrebbe indicare una popolazione eurasiatica occidentale di Denisovani che è entrata nei Neanderthal legati a Vindija o nell’immigrazione di esseri umani moderni. [36]
I geni denisoviani potrebbero aver aiutato i primi esseri umani moderni a migrare fuori dall’Africa per acclimatarsi. Sebbene non sia presente nel genoma denisoviano sequenziato, il modello di distribuzione e la divergenza di HLA-B*73 da altri alleli HLA (coinvolti nei recettori delle cellule killer naturali del sistema immunitario ) ha portato a suggerire che sia introgresso dai denisoviani negli esseri umani moderni nell’Asia occidentale . In uno studio del 2011, è stato dimostrato che metà degli alleli HLA dei moderni eurasiatici rappresentano aplotipi HLA arcaici e si è dedotto che fossero di origine denisovana o neandertaliana. [63] Un aplotipo di EPAS1 nei tibetani moderni, che consente loro di vivere ad altitudini elevate in un ambiente a basso contenuto di ossigeno, probabilmente proveniva dai Denisovani. [44][12] I geni relativi ai trasportatori di fosfolipidi (che sono coinvolti nel metabolismo dei grassi ) e per tracciare i recettori associati alle ammine (coinvolti nell’olfatto) sono più attivi nelle persone con più antenati denisoviani. [64] I geni denisoviani possono aver conferito un grado di immunità contro la mutazione G614 di SARS-CoV-2 . [65]
I Denisoviani non solo si incrociarono con i Neanderthal, ma anche con gli umani eurasiatici arcaici. Poiché il loro DNA vive oggi in alcuni esseri umani, i ricercatori hanno motivo di credere che un tempo vivessero in tutta l’Asia. Tuttavia, la documentazione sui fossili è incredibilmente scarsa. Gli scienziati potrebbero essere stati in grado di sequenziare il loro genoma, ma questa piccola documentazione fossile ha reso difficile ricostruire il loro aspetto – fino ad ora. Per mettere insieme questo puzzle, i ricercatori hanno dovuto seguire una strada diversa rispetto alla normale ricostruzione: i dati sulla metilazione del DNA.
Questo processo si basa sull’estrazione di informazioni dai modelli di attività genica, piuttosto che dalle sequenze di DNA. Questi modelli sono modifiche chimiche che non cambiano la sequenza del DNA reale. Da questi modelli, i ricercatori sono stati in grado di prevedere le caratteristiche di Denisovan. Hanno iniziato confrontando i modelli tra diversi gruppi di antenati umani per trovare le aree in cui differivano. Hanno ulteriormente analizzato le differenze per determinare come queste potrebbero influenzare le caratteristiche anatomiche. I ricercatori hanno utilizzato la ricerca attuale su ciò che abbiamo appreso sui diversi modi in cui i geni funzionano per soddisfare tali differenze. Lo studio è stato pubblicato giovedì sulla rivista Cell Press.
“Forniamo la prima ricostruzione dell’anatomia scheletrica dei Denisoviani”, ha affermato Liran Carmel, autore dello studio presso l’Università Ebraica di Gerusalemme. “In molti modi, i Denisovani assomigliavano ai Neanderthal, ma in alcuni tratti somigliavano a noi, e in altri erano unici”. Ma condividevano tratti di Neanderthal come ampi bacini e facce allungate e sporgenti.
Mentre la ricerca veniva esaminata per la pubblicazione, è stato pubblicato un altro studio che descriveva una mascella denisovana, che coincideva con la previsione di questo studio. L’osso del dito rinvenuto nella grotta rappresenta la punta del mignolo della mano destra di una giovane donna Denisovan, che aveva circa 13,5 anni quando morì 50.000 anni fa. È conosciuta come Denisova 3. E la ricostruzione è quella di una giovane donna Denisova. Andando avanti, i ricercatori ritengono che il loro metodo di metilazione del DNA possa persino aiutare a ricostruire caratteristiche che non possono essere dedotte solo dallo studio dei fossili. “Lo studio dell’anatomia denisovana può insegnarci l’adattamento umano, i vincoli evolutivi, lo sviluppo, le interazioni gene-ambiente e le dinamiche della malattia“, ha affermato Carmel. “A un livello più generale, questo lavoro è un passo verso la capacità di dedurre l’anatomia di un individuo in base al suo DNA”.
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