Stupendemys è un genere estinto di tartaruga dal collo laterale d’ acqua dolce , appartenente alla famiglia Podocnemididae. È la più grande tartaruga d’acqua dolce conosciuta che sia esistita, con un carapace lungo oltre 2 metri. I suoi fossili sono stati trovati nell’America settentrionale , in rocce risalenti al Miocene medio fino all’inizio del Pliocene , da 13 a 5 milioni di anni fa. È noto che esemplari maschi possedevano corna ossee che crescevano sui bordi anteriori del guscio e la scoperta del fossile di un giovane adulto mostra che il carapace di queste tartarughe si appiattisce con l’età. Un teschio fossile descritto nel 2021 indica che Stupendemys era un mangiatore generalista:
Stupendemys fu nominato per la prima volta nel 1976 da Roger C. Wood sulla base dell’esemplare MCNC -244, la porzione mediale di un carapace di grandi dimensioni con femore sinistro associato , scapulacoracoid e una vertebra cervicale . Wood descrisse anche molti altri esemplari a cui si riferiva Stupendemys , tra cui MCZ (P)-4376. Questo esemplare conserva gran parte del carapace insieme a un piastrone frammentato e varie altre ossa. I fossili furono portati alla luce da uno scavo paleontologico dell’Università di Harvard in Venezuela nel 1972. [2] Nel 2006 una seconda specie, Stupendemys souzai , fu descritta da Bocquentin e Melo sulla base di materiale proveniente dalla Formazione Solimões nello stato di Acre in Brasile , sede anche di il gigante Caninemys . [3] Nel febbraio 2020, Cadena e colleghi hanno pubblicato un articolo che descrive il materiale scoperto durante gli scavi di routine nella Formazione Urumaco , che sono in corso dal 1994. Il materiale include un carapace relativamente completo che stabilisce una nuova dimensione massima per il genere ed è stato designato come allotipo , il che significa che il campione è del sesso opposto dell’olotipo . [4] Il Venezuela ha anche prodotto fossili di una mascella inferiore, che sono stati utilizzati per raggruppare Caninemys in Stupendemys nello studio del 2020. Allo stesso modo gli autori considerano S. souzai sinonimo di S. Geographica . Tuttavia, altri fossili sono stati scoperti nel deserto colombiano del Tatacoa e descritti formalmente da Cadena e colleghi nel 2021, inclusi i primi resti definitivi del cranio e i primi resti di un esemplare giovane o adulto (lunghezza del carapace inferiore a 1 metro). La Formazione La Victoria ha restituito anche i resti di una femmina adulta e altri fossili di Caninemys . [5] Con i resti definitivi del cranio di Stupendemys conosciuti in associazione con un carapace e nuovi fossili di Caninemys , il riferimento del cranio di Caninemys a Stupendemys fu contestato e il primo fu ristabilito come genere valido. [5]
Il nome Stupendemys è una combinazione di “stupendo”, che significa estremamente impressionante, e la parola latina “emys” per tartaruga d’acqua dolce. [2] Il nome della specie rende omaggio alla National Geographic Society . Tuttavia, il nome Stupendemys Geographicus , come coniato da Wood, è grammaticalmente errato, poiché Stupendemys costituisce un nome generico femminile. Il nome è stato infine corretto in Stupendemys Geographica nel 2021 in conformità con il Codice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN) . [2] [5]
Il cranio di Stupendemys è approssimativamente triangolare se visto dall’alto e i bordi delle mascelle convergono nella parte anteriore del muso in un bordo dritto. Il cranio è estremamente rigonfio dorsalmente dai prefrontali che costituiscono un’ampia area della regione anteriore del cranio, formando una parete verticale sopra la narice ossea . Seguendo i prefrontali e le orbite il cranio scende drasticamente prima di risalire attraverso i parietali . Le orbite sono relativamente piccole e orientate ai lati. Se viste dal basso, le premascellari presentano una profonda concavità al centro. In questa visione le premascelle formano la maggior parte del bordo anteromediale del cranio, incontrandosi verso la metà del cranio e restringendosi appena prima della profonda concavità. Viste di fronte, le premascellari formano il margine inferiore delle narici ossee, assottigliandosi mentre si spostano verso il basso. [5]
Il carapace dello Stupendemys adulto può raggiungere una lunghezza mediana diritta superiore a 2 metri con un profilo arcuato basso. I contorni nodulari sulla superficie sono irregolari e il margine frontale della conchiglia è caratterizzato da una profonda incisura fiancheggiata da grandi corna negli esemplari maschi. Queste corna sono profondamente scanalate, suggerendo che fossero ricoperte da una guaina cheratinosa . Oltre a questi corni, il margine anteriore delle ossa nucali-periferiche è notevolmente ispessito e rivolto verso l’alto. La superficie è da liscia a striata o leggermente bucherellata. I margini delle ossa periferiche posteriori sono moderatamente dentellati. Gli scudi costali del carapace sono relativamente sottili. Nella forma generale il carapace di Stupendemys è più lungo che largo. [4]
Stupendemys è la più grande specie conosciuta di tartaruga d’acqua dolce attualmente conosciuta dalla scienza, con diversi esemplari che raggiungono una lunghezza del carapace superiore a 2 metri. L’esemplare più grande di Stupendemys è CIAAP-2002-01, un carapace quasi completo con una lunghezza parasagittale di 2,86 metri. Questo supera le dimensioni dell’esemplare di Vienna della tartaruga marina Archelon del Cretaceo , la più grande tartaruga conosciuta, (lunghezza del carapace 2,20 metri). [4]
Il peso di Stupendemys è stato stimato in base alla lunghezza diritta del carapace, con calcoli che indicavano un peso di 871 kg per CIAAP-2002-01 e 744 kg per MCZ(P)-4376, il precedente più grande esemplare conosciuto di Stupendemys . Tuttavia, queste stime non compensano il grande incavo presente nella parte anteriore del guscio. Una stima più precisa della massa corporea potrebbe essere ottenuta calcolando la media tra i risultati delle stime del peso basate sulla lunghezza della linea mediana e sulla lunghezza parasagittale. L’applicazione di questo metodo produce un peso di 1.145 kg per l’ esemplare di Stupendemys più grande . [4]
L’evoluzione di dimensioni così enormi potrebbe essere stata multiforme e causata da una combinazione di fattori tra cui la pressione dei predatori, le dimensioni dell’habitat e le condizioni climatiche favorevoli, sebbene l’ intervallo temporale di Stupendemys indichi che è riuscito a sopravvivere attraverso periodi di raffreddamento globale successivi alla metà Transizione climatica miocenica (MMCT) . Infine, la dimensione gigante potrebbe avere un collegamento filogenetico ed essere ancestrale a Stupendemys , con molte altre forme correlate note per aver posseduto proporzioni gigantesche. [4]
Sebbene inizialmente Wood lo credesse un pelomedusid , [2] studi successivi recuperarono costantemente Stupendemys come una tartaruga podocnemidide. [3] [4] [5] Nel 2020 Stupendemys è stato recuperato come membro basale di Erymnochelyinae . [4] Tuttavia, questa posizione è stata influenzata dall’inclusione di materiale appartenente a Caninemys . Nella loro pubblicazione del 2021, Cadena e colleghi hanno nuovamente tentato di determinare la relazione tra Stupendemys e altre tartarughe pan-pleurodirane utilizzando i caratteri morfologici stabiliti in precedenza da Joyce e colleghi (2021), 268 caratteri in 104 specie di tartarughe. L’analisi è stata eseguita una volta con tutti i taxa e una volta concentrandosi sui Podocnemidoidae, rimuovendo tutti gli altri taxa sicuri per Proganochelys quenstedti , Notoemys laticentralis e Platychelys oberndorferi . L’albero più parsimonioso risultante dalla seconda analisi ha recuperato Stupendemys come membro precoce della ramificazione di un clade con Peltocephalus dumerilianus alla base. Caninemys , ora riconosciuto come un taxon distinto, nidificava alla base di Erymnochelyinae. [5] Risultati simili furono successivamente recuperati nella descrizione del 2024 di Peltocephalus maturin . [6]
Paleobiologia di Stupendemys:
Paleoecologia di Stupendemys:
In seguito alla ricerca del 2021 di Cadena e colleghi, le mega-zone umide di Pebas ospitavano almeno due specie di tartarughe giganti dal collo laterale: Stupendemys e Caninemys . Nonostante le loro dimensioni simili (entrambi sfoggiano una lunghezza del carapace superiore a 2 metri), variano notevolmente nella morfologia del cranio, con Caninemys che propone di aver utilizzato una strategia di alimentazione a vuoto combinata con un forte morso supportato da strutture simili a denti della mascella, mentre per Stupendemys è stata suggerita una dieta più durofaga-onnivora . Questa differenza nella dieta e nella strategia alimentare sarebbe in accordo con la legge di Gause , secondo la quale due specie in competizione per la stessa nicchia ecologica non possono coesistere tra loro per un lungo periodo di tempo senza differenziarsi o dominare l’una sull’altra nel lungo periodo. Oltre alla diversa morfologia del cranio, i due taxa potrebbero essere stati in grado di coesistere anche a causa delle dimensioni delle mega-zone umide di Pebas in cui abitavano, poiché questo ecosistema si estendeva su gran parte del Nord America del Sud durante il Miocene medio. Questo motivo potrebbe anche impedire ai due taxa di essere in competizione diretta sui terreni di nidificazione e sugli spazi per crogiolarsi. [5]
La dieta di Stupendemys potrebbe essere stata molto varia e ampia, probabilmente includendo molluschi e altre prede dal guscio duro, nonché prede di vertebrati, come suggerito da Meylan e colleghi per Caninemys . Date le sue dimensioni sarebbe stato facilmente in grado di consumare vari pesci, serpenti e piccoli coccodrilli. Una dieta ampia avrebbe aiutato Stupendemys a mantenere le sue grandi dimensioni corporee. Inoltre, Cadena e colleghi evidenziano anche il ruolo delle tartarughe come dispersori di semi nell’Amazzonia moderna, consumando ad esempio i frutti delle palme ( Arecaceae ), stagionalmente a volte in grandi quantità, anche se tipicamente non fanno parte della loro dieta standard. Con la sua ampia apertura, Stupendemys si qualificherebbe come un frugivoro megafaunistico e come dispersore di semi. [4]
Dimorfismo sessuale di Stupendemy:
L’assenza di corna sulla maggior parte degli esemplari di Stupendemys indica che non venivano utilizzati come meccanismo di difesa. Tuttavia, la loro posizione rivolta in avanti sul carapace potrebbe indicare che venivano utilizzati nel combattimento intraspecifico . Cadena e colleghi ipotizzano che le corna potrebbero essere state un tratto di dimorfismo sessuale riscontrato esclusivamente nei maschi, suggerendo che fossero usate in modo simile alle corna e alle corna trovate negli artiodattili. Tra le tartarughe esistenti, un comportamento simile può essere trovato nelle tartarughe azzannatrici , alcune delle più grandi tartarughe d’acqua dolce viventi, note per combattere per il dominio in territori sovrapposti. Questa ipotesi è supportata dalla presenza di una cicatrice profonda e allungata lungo il corno sinistro di CIAAP-2002-01, che potrebbe essere stata lasciata dal corno di un maschio rivale che lo ha ingaggiato in combattimento. Gli autori suggeriscono inoltre che nello Stupendemys i maschi potrebbero essere stati del sesso più grande, simile alla condizione osservata nei moderni podocnemidi. Tuttavia altri tratti tradizionalmente sessualmente dimorfici del guscio della tartaruga, come una tacca anale più profonda o una concavità xifiplastrale, non sono ancora stati osservati nei fossili di Stupendemys . [4]
Ontogenesi di Stupendemys:
Prima dello studio del 2021 di Cadena e colleghi, erano stati descritti solo esemplari adulti di Stupendemys . Il ritrovamento di un esemplare con una lunghezza del carapace inferiore a 1 metro fornisce un’idea dei cambiamenti che l’animale subisce mentre raggiunge la maturità. Oltre alle sue piccole dimensioni, l’animale viene identificato come da giovane a giovane adulto in base all’assenza di grandi corna e all’incisura anale poco profonda. L’incisura nucale interna, l’espansione anteriore delle periferiche 1 e 2, i contorni nodulari irregolari, il contatto interno tra il 7° e l’8° costale e la dimensione relativa dei lobi plastrali e la loro disposizione (ad eccezione dei pettorali) rimangono relativamente coerenti con le dimensioni. [5] Uno dei cambiamenti più significativi del carapace dello Stupendemys è la sua altezza. Con l’età il carapace della tartaruga diventa notevolmente più piatto, mentre la regione nucale sviluppa un pronunciato innalzamento del margine anteriore e periferico 1, creando un ampio e profondo incavo anteromediale del carapace. Il 2° e il 3° scudo vertebrale si restringono man mano che l’animale matura da giovane ad adulto, in modo simile ai Podocnemis , agli Erymnochelys e ai Peltocephalus esistenti . Il 5° scudo vertebrale appartiene invece al più lungo e largo della serie degli adulti, pur mantenendo la sua forma trapezoidale. Questo cambiamento ontogenetico degli scudi vertebrali significa che la codifica filogenetica che utilizza la larghezza degli scudi vertebrali in relazione agli scudi pleurici dovrebbe essere trattata con cura a causa della natura variabile di queste caratteristiche, come mostrato da Stupendemys . [5]
Paleoambiente di Stupendemys:
Durante il Miocene medio, l’area abitata da Stupendemys faceva parte di una serie interconnessa di laghi, fiumi, paludi e acquitrini che defluivano nei Caraibi conosciuti come le mega-zone umide di Pebas, che includevano la formazione colombiana La Victoria . [7] Le zone umide fornivano condizioni favorevoli alla fauna rettiliana nativa, con diversi lignaggi di coccodrilli che raggiungevano dimensioni enormi durante il Miocene medio-tardo e si diversificavano anche in ecologia. Alcuni degli enormi coccodrilli che coesistevano con Stupendemys includevano l’enorme caimain Purussaurus , il bizzarro Mourasuchus e i gaviali di grande corpo del genere Gryposuchus , alcune specie dei quali raggiungevano lunghezze superiori a 10 metri. Alcuni di questi coccodrilli potrebbero aver avuto un ruolo nell’evoluzione delle grandi dimensioni corporee di Stupendemys , esercitando pressione sull’animale attraverso la predazione. Sono stati trovati segni di morsi su esemplari colombiani e venezuelani ed è stato trovato un dente isolato attaccato alla superficie ventrale di CIAAP-2002-01. [4]
Quando il sistema Pebas iniziò a scomparire con l’inizio del drenaggio transcontinentale dell’Amazzonia, Stupendemys persistette nelle zone umide della formazione Urumaco settentrionale e della formazione Solimões nello stato di Acre , in Brasile , nel tardo Miocene prima di estinguersi durante il Pliocene inferiore, come molti altri. della grande fauna di coccodrilli delle zone umide mioceniche. Oltre ai suddetti rettili i corsi d’acqua del tardo Miocene Sud America erano abitati anche da pesci, tra cui pesci gatto come Phractocephalus e Callichthyidae , caracidi come Acregoliath rancii e il tambaqui ( Colossoma macropomum ), il dipnoo sudamericano ( Lepidosiren paradoxa ), trahira (es. Paleohoplias assisbrasiliensis ) e razze e squali d’acqua dolce . Altre tartarughe e testuggini rinvenute negli stessi depositi sono Chelus columbiana [8] (un parente fossile della mata mata ) e Chelonoidis . Altri vertebrati acquatici includevano i delfini di fiume e il grande darter “Anhinga” fraileyi . [3] Almeno all’interno della Formazione Solimões Stupendemys avrebbe abitato una pianura alluvionale o un ambiente lacustre con savane e foreste a galleria. [3]
Vedi anche
https://www.nature.com/articles/s41598-022-22619-w
- Drazinderetes , una gigantesca tartaruga preistorica dal guscio molle
- Archelon , una tartaruga marina gigante del Cretaceo
- I più grandi animali preistorici
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