I ciclidi sono una famiglia di pesci d’acqua dolce che comprende oltre 1.600 specie. Sono originari di Africa, America centrale e meridionale e Asia. I ciclidi sono noti per la loro diversità di forme, colori e comportamenti. Alcune specie sono piccole e pacifiche, mentre altre sono grandi e dal temperamento alquanto aggressivo. I ciclidi sono popolari pesci d’acquario e sono anche un importante oggetto di studio scientifico. I ciclidi sono pesci robusti che fanno ottimi animali domestici per acquariofili esperti. Richiedono un acquario di grandi dimensioni con acqua pulita e calda. I ciclidi sono anche carnivori e devono essere nutriti con una dieta di cibi ricchi di proteine. Se stai pensando di aggiungere un ciclide al tuo acquario, è importante fare le tue ricerche per assicurarti di potergli fornire le cure adeguate. Con le cure giuste, i ciclidi possono essere pesci gratificanti e belli da avere nel tuo acquario. Di seguito le informazioni sui ciclidi, dalle origini evolutive ai generi moderni:
I ciclidi / ˈ s ɪ k l ɪ d z / [a] sono pesci della famiglia Cichlidae nell’ordine Cichliformes . Tradizionalmente i Ciclidi venivano classificati in un sottordine, i Labroidei , insieme ai labridi ( Labridae ), nell’ordine Perciformes , [3] ma studi molecolari hanno contraddetto questo raggruppamento. [4] Sulla base delle prove fossili, apparve per la prima volta in Tanzania durante l’ epoca dell’Eocene , circa 46–45 milioni di anni fa; [1] [5] tuttavia, le stime dell’orologio molecolare collocano l’origine della famiglia addirittura a 67 milioni di anni fa, durante il tardo periodo Cretaceo. [2] Il parente vivente più vicino dei ciclidi è probabilmente la bavosa carcerata , ed entrambe le famiglie sono classificate nella quinta edizione di Fishes of the World come le due famiglie dei Cichliformes, parte della sottoserie Ovalentaria . [6] Questa famiglia è grande, diversificata e ampiamente dispersa. Sono state descritte scientificamente almeno 1.650 specie , [7] rendendola una delle famiglie di vertebrati più grandi . Ogni anno vengono scoperte nuove specie e molte specie rimangono non descritte . Il numero effettivo delle specie è quindi sconosciuto, con stime che variano tra 2.000 e 3.000. [8]
Molti ciclidi, in particolare i tilapia , sono importanti pesci alimentari, mentre altri, come la specie Cichla , sono pregiati pesci di selvaggina. La famiglia comprende anche molti famosi pesci d’acquario d’acqua dolce allevati da hobbisti, tra cui i pesci angelo , gli Oscar e i discus . [9] [10] I ciclidi hanno il maggior numero di specie a rischio di estinzione tra le famiglie di vertebrati , la maggior parte nel gruppo degli aplocromini . [11] I ciclidi sono particolarmente noti per essersi evoluti rapidamente in molte specie strettamente imparentate ma morfologicamente diverse all’interno dei grandi laghi, in particolare i laghi Tanganica , Vittoria , Malawi ed Edoardo . [12] [13] La loro diversità nei Grandi Laghi africani è importante per lo studio della speciazione nell’evoluzione. [14] Molti ciclidi introdotti in acque al di fuori del loro areale naturale sono diventati fastidiosi. [15]
Tutti i ciclidi praticano una qualche forma di cura parentale per le loro uova e gli avannotti, solitamente sotto forma di custodia delle uova e degli avannotti o di covatura della bocca .
Anatomia e aspetto dei pesci ciclidi:
I ciclidi coprono un’ampia gamma di dimensioni corporee, da specie piccole fino a 2,5 cm (1 pollice) di lunghezza (ad esempio, la femmina Neolamprologus multifasciatus ) a specie molto più grandi che si avvicinano a 1 m (3 piedi) di lunghezza ( Boulengerochromis e Cichla ). Come gruppo, i ciclidi mostrano una diversità simile di forme corporee, che vanno da specie fortemente compresse lateralmente (come Altolamprologus , Pterophyllum e Symphysodon ) a specie cilindriche e altamente allungate (come Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla e Gobiocichla ). ). [9] Generalmente, tuttavia, i ciclidi tendono ad essere di medie dimensioni, di forma ovata e leggermente compressi lateralmente e generalmente simili ai pesci luna nordamericani per morfologia, comportamento ed ecologia. [16]
I ciclidi condividono un unico tratto chiave: la fusione delle ossa faringee inferiori in un’unica struttura portante. Un complesso insieme di muscoli consente di utilizzare le ossa faringee superiori e inferiori come una seconda serie di mascelle per la lavorazione del cibo, consentendo una divisione del lavoro tra le “vere mascelle” ( mandibole ) e le ” mascelle faringee “. I ciclidi sono alimentatori efficienti e spesso altamente specializzati che catturano ed elaborano un’ampia varietà di prodotti alimentari. Si presume che questo sia uno dei motivi per cui sono così diversi. [9]
Le caratteristiche che li distinguono dalle altre famiglie dei Labroidei includono: [17]
- Una sola narice su ciascun lato della fronte, invece di due
- Nessuna mensola ossea sotto l’orbita dell’occhio
- Divisione dell’organo della linea laterale in due sezioni, una sulla metà superiore del fianco e una seconda lungo la linea mediana del fianco da circa metà del corpo fino alla base della coda (ad eccezione dei generi Teleogramma e Gobiocichla )
- Un otolite dalla forma caratteristica
- L’ intestino tenue esce dallo stomaco dal lato sinistro invece che dal lato destro come negli altri Labroidei
Tassonomia dei pesci ciclidi:
Kullander (1998) riconosce otto sottofamiglie di ciclidi: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae e Retroculinae . [18] Una nona sottofamiglia, le Ptychochrominae , fu successivamente riconosciuta da Sparks e Smith. [19] La tassonomia dei ciclidi è ancora dibattuta e la classificazione dei generi non può ancora essere data in modo definitivo. Manca ancora un sistema completo di assegnazione delle specie ai generi monofiletici e non c’è un completo accordo su quali generi dovrebbero essere riconosciuti in questa famiglia. [20]
Come esempio dei problemi di classificazione, Kullander [21] collocò filogeneticamente il genere africano Heterochromis all’interno dei ciclidi neotropicali , sebbene documenti successivi conclusero diversamente. Altri problemi riguardano l’identità del presunto antenato comune del superflock del Lago Vittoria (molte specie strettamente imparentate che condividono un unico habitat) e i lignaggi ancestrali dei ciclidi del Lago Tanganyikan. La filogenesi derivata dai caratteri morfologici mostra differenze a livello di genere con la filogenesi basata su loci genetici . [22] Rimane un consenso sul fatto che i Cichlidae come famiglia siano monofiletici. [23]
Nella tassonomia dei ciclidi, la dentatura era precedentemente utilizzata come caratteristica di classificazione, ma questo era complicato perché in molti ciclidi, la forma dei denti cambia con l’età, a causa dell’usura, e su cui non si può fare affidamento. Il sequenziamento del genoma e altre tecnologie hanno trasformato la tassonomia dei ciclidi.
In alternativa, tutte le specie di ciclidi originarie del Nuovo Mondo possono essere classificate sotto la sottofamiglia Cichlinae, mentre Etroplinae può classificare tutte le specie di ciclidi originarie del Vecchio Mondo .
Distribuzione e habitat dei pesci ciclidi:
I ciclidi sono una delle famiglie di vertebrati più grandi del mondo. Sono più diversi in Africa e in Sud America. La sola Africa ospita almeno circa 1.600 specie. [20] L’America centrale e il Messico hanno circa 120 specie, fino al Rio Grande nel sud del Texas . Il Madagascar ha le sue specie distintive ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis e Ptychochromoides ), solo lontanamente imparentate con quelle del continente africano. [17] [25] I ciclidi nativi sono in gran parte assenti in Asia, ad eccezione di 9 specie in Israele , Libano e Siria ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii e Tristramella spp.), due in Iran ( Iranocichla ) e tre in India e Sri Lanka ( Etroplus e Pseudetroplus ). [20] Se si esclude Trinidad e Tobago (dove i pochi ciclidi autoctoni appartengono a generi diffusi nel continente sudamericano), le tre specie del genere Nandopsis sono gli unici ciclidi delle Antille dei Caraibi , in particolare Cuba e Hispaniola . L’Europa, l’Australia, l’Antartide e il Nord America a nord del bacino del Rio Grande non hanno ciclidi nativi, sebbene in Florida , Hawaii , Giappone, Australia settentrionale e altrove, popolazioni selvagge di ciclidi si siano affermate come esotiche . [24] [26] [27] [28] [29] [30] [31]
Sebbene la maggior parte dei ciclidi si trovi a profondità relativamente basse, esistono diverse eccezioni. Gli eventi più profondi conosciuti sono Trematocara a più di 300 m (1.000 piedi) sotto la superficie nel Lago Tanganica . [32] Altri trovati in acque relativamente profonde includono specie come Alticorpus macrocleithrum e Pallidochromis tokolosh fino a 150 m (500 piedi) sotto la superficie nel Lago Malawi, [33] [34] e il Lamprologus lethops biancastro (non pigmentato ) e cieco. , che si ritiene viva fino a 160 m (520 piedi) sotto la superficie del fiume Congo . [35]
I ciclidi si trovano meno comunemente negli habitat di acqua salmastra e salata , sebbene molte specie tollerino l’acqua salmastra per periodi prolungati; Mayaheros urophthalmus , ad esempio, è ugualmente a suo agio nelle paludi d’acqua dolce e nelle paludi di mangrovie , e vive e si riproduce in ambienti di acqua salata come le cinture di mangrovie attorno alle isole barriera . [9] Diverse specie di Tilapia , Sarotherodon e Oreochromis sono eurialine e possono disperdersi lungo le coste salmastre tra i fiumi. [20] Solo pochi ciclidi, tuttavia, abitano principalmente acqua salmastra o salata, in particolare Etroplus maculatus , Etroplus suratensis e Sarotherodon melanotheron . [36] Gli habitat forse più estremi per i ciclidi sono i caldi laghi ipersalini dove si trovano i membri dei generi Alcolapia e Danakilia . Il lago Abaeded in Eritrea comprende l’intera distribuzione di D. dinicolai e la sua temperatura varia da 29 a 45 ° C (da 84 a 113 ° F). [37]
Ad eccezione delle specie provenienti da Cuba, Hispaniola e Madagascar, i ciclidi non hanno raggiunto nessuna isola oceanica e hanno una distribuzione prevalentemente gondwana , mostrando i precisi rapporti di sorella predetti dalla vicarianza : Africa-Sud America e India-Madagascar. [38] L’ipotesi della dispersione, al contrario, richiede che i ciclidi abbiano percorso migliaia di chilometri di oceano aperto tra l’India e il Madagascar senza colonizzare nessun’altra isola o, del resto, attraversare il Canale del Mozambico verso l’Africa. Sebbene la stragrande maggioranza dei ciclidi malgasci sia interamente confinata all’acqua dolce, Ptychochromis grandidieri e Paretroplus polyactis si trovano comunemente nelle acque salmastre costiere e sono apparentemente tolleranti al sale, [39] [40] come è anche il caso di Etroplus maculatus ed E. suratensis dall’India e dallo Sri Lanka. [41] [42]
Ecologia dei pesci ciclidi:
Alimentazione dei ciclidi:
All’interno della famiglia dei ciclidi si conoscono carnivori, erbivori, onnivori, planctivori e detritivori, il che significa che i Cichlidae comprendono essenzialmente l’intera gamma di consumo alimentare possibile nel regno animale. Varie specie hanno adattamenti morfologici per specifiche fonti di cibo, [43] ma la maggior parte dei ciclidi consuma una più ampia varietà di alimenti in base alla disponibilità. I ciclidi carnivori possono essere ulteriormente suddivisi in piscivori e molluschivori, poiché la morfologia e il comportamento venatorio differiscono notevolmente tra le due categorie. I ciclidi piscivori mangiano altri pesci, avannotti, larve e uova. Alcune specie mangiano la prole degli allevatori di bocca speronando la testa, in cui il cacciatore infila la testa nella bocca di una femmina per espellere i suoi piccoli e mangiarli. [44] I ciclidi molluschivori hanno diverse strategie di caccia tra le varietà all’interno del gruppo. I ciclidi del Lago Malawi consumano il substrato e lo filtrano attraverso i loro rastrelli branchiali per mangiare i molluschi che erano nel substrato. I rastrelli per branchie sono strutture simili a dita che rivestono le branchie di alcuni pesci per catturare il cibo che potrebbe fuoriuscire attraverso le loro branchie. [45]
Molti ciclidi sono principalmente erbivori , si nutrono di alghe (ad esempio Petrochromis ) e piante (ad esempio Etroplus suratensis ). I piccoli animali, in particolare gli invertebrati , costituiscono solo una parte minore della loro dieta.
Altri ciclidi sono detritivori e mangiano materiale organico, chiamato Aufwuchs (frattaglie); tra queste specie vi sono i tilapiini dei generi Oreochromis , Sarotherodon e Tilapia .
Altri ciclidi sono predatori e mangiano poca o nessuna materia vegetale. Questi includono generalisti che catturano una varietà di piccoli animali, inclusi altri pesci e larve di insetti (ad esempio Pterophyllum ), così come una varietà di specialisti. Trematocranus è un mangiatore di lumache specializzato , mentre Pungu maclareni si nutre di spugne . Numerosi ciclidi si nutrono di altri pesci, interamente o in parte. Le specie Crenicichla sono predatori furtivi che si lanciano dall’occultamento al passaggio di piccoli pesci, mentre le specie Rhamphochromis sono predatori da inseguimento in acque libere che inseguono la loro preda. [47] I ciclidi pedofagi come la specie Caprichromis mangiano le uova o i piccoli di altre specie, in alcuni casi speronando le teste delle specie che riproducono la bocca per costringerle a rigurgitare i loro piccoli. [48] [49] [50] [51] Tra le strategie di alimentazione più insolite ci sono quelle di Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus e Genyochromis spp., che si nutrono di scaglie e pinne di altri pesci, un comportamento noto come lepidofagia , [52] [53] [54] insieme al comportamento che imita la morte delle specie Nimbochromis e Parachromis , che giacciono immobili, attirando piccoli pesci al loro fianco prima dell’imboscata. [55] [56]
Questa varietà di stili di alimentazione ha aiutato i ciclidi ad abitare habitat altrettanto vari. I suoi denti faringei (nella gola) offrono ai ciclidi tante strategie di alimentazione “di nicchia”, perché le mascelle raccolgono e trattengono il cibo, mentre i denti faringei schiacciano la preda.
Comportamento dei pesci ciclidi:
Aggressività dei pesci ciclidi:
Il comportamento aggressivo nei ciclidi è ritualizzato e consiste in molteplici manifestazioni utilizzate per cercare il confronto mentre si è coinvolti nella valutazione dei concorrenti, [57] in coincidenza con la vicinanza temporale all’accoppiamento. Le manifestazioni di aggressività ritualizzata nei ciclidi includono un cambiamento notevolmente rapido nella colorazione, durante il quale un maschio territoriale dominante con successo [57] assume una colorazione più vivida e luminosa, mentre un maschio subordinato o “non territoriale” assume una colorazione pallida e opaca. [58] Oltre alla visualizzazione dei colori, i ciclidi utilizzano le loro linee laterali per percepire i movimenti dell’acqua intorno ai loro avversari per valutare i tratti fisici/forma fisica del maschio in competizione. [59] I ciclidi maschi sono molto territoriali a causa della pressione della riproduzione e stabiliscono il loro territorio e il loro status sociale scacciando fisicamente [60] i maschi sfidanti (nuovi intrusi) [61] attraverso manifestazioni laterali (orientamento parallelo, branchie scoperte), [ 62] morsi o scontri con la bocca (scontri frontali di bocche aperte, misurazione delle dimensioni delle mascelle e mordersi a vicenda le mascelle). La dicotomia sociale dei ciclidi è composta da un unico dominante con molteplici subordinati, dove l’aggressione fisica dei maschi diventa una competizione per le risorse [60] (compagni, territorio, cibo). Le femmine dei ciclidi preferiscono accoppiarsi con successo con un maschio alfa dalla colorazione vivida, il cui territorio ha cibo prontamente disponibile.
Accoppiamento dei pesci ciclidi:
I ciclidi si accoppiano in modo monogamo o poligamo . [9] Il sistema di accoppiamento di una data specie di ciclidi non è costantemente associato al suo sistema di cova. Ad esempio, sebbene la maggior parte dei ciclidi monogami non siano riproduttori boccali, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus e Tanganicodus includono tutti – o sono costituiti interamente da – riproduttori boccali monogami. Al contrario, numerosi ciclidi che depongono le uova all’aperto o in grotta sono poligami; esempi includono molte specie di Apistogramma , Lamprologus , Nannacara e Pelvicachromis . [9] [63]
La maggior parte dei ciclidi maschi adulti, in particolare della tribù dei ciclidi Haplochromini, mostrano un modello unico di punti colorati di forma ovale sulle pinne anali. Questi fenomeni, noti come macchie d’uovo, aiutano i meccanismi di covata orale dei ciclidi. Le macchie delle uova sono costituite da cellule pigmentate a base di carotenoidi, che indicano un costo elevato per l’organismo, se si considera che i pesci non sono in grado di sintetizzare i propri carotenoidi. [64]
Il mimetismo delle macchie delle uova viene utilizzato dai maschi per il processo di fecondazione. Le femmine che covano la bocca depongono le uova e le afferrano immediatamente con la bocca. Nel corso di milioni di anni, i ciclidi maschi hanno sviluppato macchie di uova per avviare il processo di fecondazione in modo più efficiente. [65] Quando le femmine afferrano le uova in bocca, i maschi ruotano le pinne anali, che illuminano le macchie delle uova sulla coda. Successivamente, la femmina, credendo che queste siano le sue uova, posiziona la bocca sulla pinna anale (in particolare la papilla genitale) del maschio, dove lui scarica lo sperma nella sua bocca e feconda le uova. [64]
Il colore autentico delle macchie d’uovo è un cerchio interno giallo, rosso o arancione con un anello incolore che circonda la forma. Attraverso l’analisi filogenetica, utilizzando il gene mitocondriale ND2 , si ritiene che le vere macchie d’uovo si siano evolute nell’antenato comune del lignaggio Astatoreochromis e nella moderna specie Haplochrominis . Questo antenato era molto probabilmente di origine fluviale, in base alla rappresentazione più parsimoniosa del tipo di habitat nella famiglia dei ciclidi. [66] La presenza di macchie di uova in un ambiente fluviale torbido sembrerebbe particolarmente vantaggiosa e necessaria per la comunicazione intraspecie. [66]
Si è scoperto che due geni della pigmentazione sono associati alla modellazione delle macchie d’uovo e alla disposizione dei colori. Questi sono fhl2-a e fhl2-b , che sono paraloghi. [65] Questi geni aiutano nella formazione del modello e nella determinazione del destino cellulare nelle prime fasi dello sviluppo embrionale. La massima espressione di questi geni era temporalmente correlata alla formazione delle macchie d’uovo. Si è visto anche che un elemento breve, intervallato e ripetitivo era associato alle macchie d’uovo. Nello specifico, era evidente a monte del sito di inizio trascrizione di fhl2 solo nelle specie Haplochrominis con macchie di uova [65]
Cura della covata dei pesci ciclidi:
Deposizione delle uova nei ciclidi:
La deposizione delle uova in fossa, chiamata anche allevamento del substrato, è un comportamento nei pesci ciclidi in cui un pesce costruisce una fossa nella sabbia o nel terreno, dove una coppia corteggia e di conseguenza depone le uova. [67] Molti fattori diversi entrano in gioco in questo comportamento di deposizione delle uova, inclusa la scelta femminile del maschio e della dimensione delle fosse, nonché la difesa maschile delle fosse una volta scavate nella sabbia. [68]
I ciclidi sono spesso divisi in due gruppi principali: allevatori boccali e allevatori substrato. A ciascun tipo di riproduzione sono associati diversi livelli e comportamenti di investimento genitoriale. [69] Poiché la deposizione delle uova nelle fosse è un comportamento riproduttivo, durante questo processo si verificano molti cambiamenti fisiologici diversi nei ciclidi che interferiscono con l’interazione sociale. [70] Diversi tipi di specie che depongono le uova nelle fosse e molti cambiamenti morfologici diversi si verificano a causa di questa esperienza comportamentale. [67]
La deposizione delle uova nelle fosse è un comportamento evoluto in tutto il gruppo dei ciclidi. Le prove filogenetiche dei ciclidi del Lago Tanganica potrebbero essere utili per scoprire l’evoluzione dei loro comportamenti riproduttivi. [71] Diversi comportamenti importanti sono associati alla deposizione delle uova nelle fosse, tra cui le cure parentali, la fornitura di cibo, [72] e la protezione della covata. [73]
Cova dalla bocca e deposizione delle uova dalla fossa:
Una delle differenze studiate nei ciclidi africani è il comportamento riproduttivo. Alcune specie depongono le uova in fossa e alcune sono conosciute come covatrici a bocca. La covata orale è una tecnica riproduttiva in cui i pesci raccolgono le uova e le friggono per proteggersi. [69] Sebbene questo comportamento differisca da specie a specie nei dettagli, la base generale del comportamento è la stessa. La cova della bocca influenza anche il modo in cui scelgono i loro compagni e i luoghi di riproduzione. In uno studio del 1995, Nelson ha scoperto che quando le femmine depongono le uova nelle fosse scelgono i maschi per l’accoppiamento in base alle dimensioni della fossa che scavano, nonché ad alcune delle caratteristiche fisiche osservate nei maschi. [68] La deposizione delle uova nelle fosse differisce anche dalla cova in bocca per le dimensioni e le cure postnatali mostrate. Le uova che sono state schiuse dai ciclidi che depongono le uova nelle fosse sono generalmente più piccole di quelle delle riproduttrici orali. Le uova dei riproduttori delle fosse sono solitamente di circa 2 mm, mentre quelle delle riproduttrici boccali sono tipicamente di circa 7 mm. Sebbene dopo la nascita si verifichino comportamenti diversi tra gli allevatori di bocca e i riproduttori di fosse, esistono alcune somiglianze. Le femmine sia negli allevatori boccali che nei ciclidi che depongono le uova si prendono cura dei loro piccoli dopo che sono nati. In alcuni casi, entrambi i genitori mostrano cura, ma la femmina si prende sempre cura delle uova e degli avannotti appena schiusi. [74]
Processo di generazione delle fosse:
Molte specie di ciclidi utilizzano la deposizione delle uova nelle fosse, ma una delle specie meno studiate che mostra questo comportamento è il Cichlasoma dimero neotropicale . Questo pesce è un allevatore di substrati che mostra cure biparentali dopo che gli avannotti si sono schiusi dalle uova. Uno studio [67] ha esaminato i comportamenti riproduttivi e sociali di questa specie per vedere come realizzavano la deposizione delle uova, inclusi diversi fattori fisiologici come i livelli ormonali, i cambiamenti di colore e i livelli di cortisolo plasmatico. L’intero processo di deposizione delle uova potrebbe richiedere circa 90 minuti e potrebbero essere deposte 400~800 uova. La femmina deposita circa 10 uova alla volta, attaccandole alla superficie di deposizione, che può essere una fossa costruita sul substrato o un’altra superficie. Il numero di uova deposte è stato correlato allo spazio disponibile sul substrato. Una volta attaccate le uova, il maschio nuotava sopra le uova e le fecondava. I genitori scavavano quindi fosse nella sabbia, larghe 10–20 cm e profonde 5–10 cm, dove le larve venivano trasferite dopo la schiusa. Le larve hanno iniziato a nuotare 8 giorni dopo la fecondazione e i comportamenti genitoriali e alcuni dei fattori fisiologici misurati sono cambiati.
Cambiamenti di colore:
Nello stesso studio, erano presenti cambiamenti di colore prima e dopo la deposizione delle uova. Ad esempio, dopo che le larve furono trasferite e le fosse cominciarono a essere protette, le loro pinne diventarono di colore grigio scuro. [67] In un altro studio, sul ciclide arcobaleno, Herotilapia multispinosa , [70] si sono verificati cambiamenti di colore durante il processo di deposizione delle uova. Prima della deposizione delle uova, il ciclide arcobaleno era di colore oliva con bande grigie. Una volta iniziati i comportamenti di deposizione delle uova, il corpo e le pinne del pesce diventavano di un colore più dorato. Quando le uova furono deposte, la pinna pelvica fino alla pinna caudale divenne di colore più scuro e annerì sia nei maschi che nelle femmine. [70]
Dimensioni delle fosse:
Le femmine preferiscono una fossa di dimensioni maggiori quando scelgono dove deporre le uova. [68] Si osservano differenze nelle dimensioni delle fosse create, nonché un cambiamento nella morfologia delle fosse. [75] Le differenze evolutive tra le specie di pesci possono indurle a creare fosse o castelli durante la deposizione delle uova. Le differenze riguardavano cambiamenti nel modo in cui ciascuna specie si nutriva, nei suoi macrohabitat e nelle capacità dei suoi sistemi sensoriali. [75]
Evoluzione:
I ciclidi sono rinomati per la loro recente e rapida radiazione evolutiva, sia nell’intero clade che all’interno di diverse comunità in habitat separati. [69] [71] [75] [76] [77] [78] All’interno della loro filogenesi, si vedono molti esempi paralleli di lignaggi che si evolvono verso lo stesso tratto e molteplici casi di ritorno a un tratto ancestrale. La famiglia dei Cichlidae è nata tra 80 e 100 milioni di anni fa all’interno dell’ordine dei Perciformes (pesci simili al pesce persico). [76] I Cichlidae possono essere suddivisi in alcuni gruppi in base alla loro posizione geografica: Madagascar, Indiano, Africano e Neotropicale (o Sudamericano). Il gruppo più famoso e diversificato, i ciclidi africani, può essere ulteriormente suddiviso in varietà orientali e occidentali, o in gruppi a seconda del lago da cui proviene la specie: Lago Malawi , Lago Vittoria o Lago Tanganica . [76] [77] Di questi sottogruppi, i ciclidi del Madagascar e dell’India sono i più basali e meno diversificati.
Tra i ciclidi africani, i ciclidi dell’Africa occidentale o del Lago Tanganica sono i più basali. [71] [76] Si ritiene che l’antenato comune dei Ciclidi fosse una specie che deponeva le uova. [77] Sia i ciclidi del Madagascar che quelli indiani mantengono questa caratteristica. Tuttavia, tra i ciclidi africani, tutte le specie esistenti che covano il substrato provengono esclusivamente dal Lago Tanganica. [69] [77] Gli antenati dei ciclidi del Lago Malawi e del Lago Vittoria erano riproduttori boccali. Allo stesso modo, si ritiene che solo il 30% circa dei ciclidi sudamericani conservi il tratto ancestrale di cova del substrato. Si ritiene che la cova orale si sia evoluta individualmente fino a 14 volte e che il ritorno alla cova del substrato fino a tre volte separate tra le specie africane e neotropicali. [77]
Comportamenti associati:
I ciclidi hanno una grande varietà di comportamenti associati alla cova del substrato, compreso il corteggiamento e le cure parentali insieme ai comportamenti di cova e di costruzione del nido necessari per la deposizione delle uova nelle fosse. Il comportamento dei Ciclidi ruota tipicamente attorno alla creazione e alla difesa dei territori quando non corteggiano, covano o allevano piccoli. Gli incontri tra maschi e maschi o tra femmine e femmine sono agonistici, mentre un incontro tra un maschio e una femmina porta al corteggiamento. [79] Il corteggiamento nei ciclidi maschi segue la creazione di una qualche forma di territorio, a volte abbinato alla costruzione di un pergolato per attirare i compagni. [68] [75] [79] Successivamente, i maschi possono tentare di attirare le femmine dei ciclidi nei loro territori con una varietà di strategie di visualizzazione lekking o altrimenti cercare femmine della loro specie. [68] Tuttavia, i ciclidi, al momento della deposizione delle uova, subiscono un cambiamento comportamentale tale da diventare meno ricettivi alle interazioni esterne. [79] Ciò è spesso abbinato ad alcuni cambiamenti fisiologici nell’aspetto. [67] [70] [79]
Cura della covata:
I ciclidi possono avere cure materne, paterne o biparentali. Le cure materne sono più comuni tra gli allevatori orali, ma si ritiene che l’antenato comune dei ciclidi mostri cure esclusivamente paterne. [77] Anche altri individui al di fuori dei genitori possono svolgere un ruolo nella crescita dei giovani; nei ciclidi narcisi biparentali ( Neolamprologus pulcher ), maschi satellite strettamente imparentati, quei maschi che circondano i territori di altri maschi e tentano di accoppiarsi con le femmine dei ciclidi nella zona, aiutano ad allevare la prole dei maschi primari e la propria. [80]
Una forma comune di cura della covata prevede la fornitura di cibo. Ad esempio, le femmine dei ciclidi a coda di lira ( Neolamprologus modabu ) scavano maggiormente il substrato sabbioso per spingere i detriti nutrizionali e lo zooplancton nell’acqua circostante. Gli adulti di N. modabu eseguono questa strategia per raccogliere cibo per se stessi, ma scavano di più quando è presente la prole, probabilmente per nutrire gli avannotti. [73] [81] Questa strategia di distruzione del substrato è piuttosto comune e può essere osservata anche nei ciclidi detenuti ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [72] [81] Altri ciclidi hanno un muco ectotermico che coltivano e nutrono i loro piccoli, mentre altri ancora masticano e distribuiscono il cibo catturato alla prole. Queste strategie, tuttavia, sono meno comuni nei ciclidi che depongono le uova nelle fosse. [81]
I ciclidi hanno attività riproduttive altamente organizzate. [20] Tutte le specie mostrano una qualche forma di cura parentale sia per le uova che per le larve , spesso allevando i piccoli che nuotano liberamente fino a quando non raggiungono settimane o mesi. Cure parentali comuni, in cui più coppie monogame si prendono cura di un banco misto di giovani, sono state osservate anche in più specie di ciclidi, tra cui Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis e Tilapia rendalli . [82] [83] [84] In modo comparabile, gli avannotti di Neolamprologus brichardi , una specie che vive comunemente in grandi gruppi, sono protetti non solo dagli adulti, ma anche dai giovani più anziani provenienti da deposizioni precedenti. [85] Diversi ciclidi, tra cui i discus ( Symphysodon spp.), alcune specie di Amphilophus , Etroplus e le specie Uaru , nutrono i loro piccoli con una secrezione cutanea dalle ghiandole mucose. [9] [86] La specie Neolamprologus pulcher utilizza un sistema di allevamento cooperativo, in cui una coppia riproduttiva ha molti aiutanti subordinati agli allevatori dominanti. Le cure parentali rientrano in una delle quattro categorie: [86] covatrici a substrato o aperte, covatrici segrete in grotta (conosciute anche come speleofili di guardia [87] ) e almeno due tipi di covatrici boccali , covatrici boccali ovofile e covatrici boccali larvofile. [88]
Riflessione aperta:
I ciclidi che covano all’aperto o nel substrato depongono le uova all’aperto, su rocce, foglie o tronchi. Esempi di ciclidi a cova aperta includono le specie Pterophyllum e Symphysodon e Anomalochromis thomasi . I genitori maschi e femmine di solito svolgono ruoli di cova diversi. Più comunemente, il maschio pattuglia il territorio della coppia e respinge gli intrusi, mentre la femmina annaffia le uova, rimuovendo quelle non fertili e guidando gli avannotti durante il foraggiamento. Entrambi i sessi sono in grado di eseguire l’intera gamma di comportamenti genitoriali. [88]
Ricerca in grotta:
I ciclidi segreti che depongono le uova nelle caverne depongono le loro uova in caverne, fessure, buchi o gusci di molluschi scartati , spesso attaccando le uova al tetto della camera. Gli esempi includono Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. e Apistogramma spp. [86] Gli avannotti che nuotano liberamente e i genitori comunicano in cattività e in natura. Spesso questa comunicazione si basa su movimenti del corpo, come tremori e movimenti delle pinne pelviche . Inoltre, i genitori che covano all’aperto e in grotta aiutano a trovare risorse alimentari per i loro avannotti. Molteplici specie di ciclidi neotropicali eseguono comportamenti di svolta delle foglie e di scavo delle pinne. [88]
Covatura orale ovofila:
Gli allevatori ovofili incubano le uova in bocca non appena vengono deposte e spesso covano in bocca gli avannotti che nuotano liberamente per diverse settimane. Gli esempi includono molti laghi endemici del Rift dell’Africa orientale ( Lago Malawi , Lago Tanganica e Lago Vittoria ), ad esempio: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus e Astatotilapia burtoni , insieme ad alcuni ciclidi sudamericani come Geophagus steindachneri .
Cova orale larvale:
Gli allevatori boccali larvali depongono le uova all’aperto o in una grotta e portano in bocca le larve schiuse. Gli esempi includono alcune varianti di Geophagus altifrons e alcuni Aequidens , Gymnogeophagus e Satanoperca , nonché Oreochromis mossambicus e Oreochromis niloticus . [9] [86] Le riproduttrici, sia di uova che di larve, sono prevalentemente femmine. Eccezioni che coinvolgono anche i maschi includono i ciclidi eretmodini (generi Spathodus , Eretmodus e Tanganicodus ), alcune specie di Sarotherodon (come Sarotherodon melanotheron [89] ), Chromidotilapia guentheri e alcune specie di Aequidens . [9] [88] [90] Questo metodo sembra essersi evoluto in modo indipendente in diversi gruppi di ciclidi africani. [20]
Speciazione:
I ciclidi forniscono agli scienziati una prospettiva unica sulla speciazione, essendo diventati estremamente diversificati nel recente passato geologico, quelli del Lago Vittoria in realtà negli ultimi 10.000-15.000 anni, una piccola frazione dei milioni presi per la speciazione dei fringuelli delle Galápagos nel caso da manuale di Darwin. Si ritiene che alcuni dei fattori che contribuiscono alla loro diversificazione siano le varie forme di trasformazione delle prede mostrate dall’apparato della mascella faringea dei ciclidi . Questi diversi apparati mascellari consentono un’ampia gamma di strategie di alimentazione, tra cui la raschiatura delle alghe, la frantumazione delle lumache, il planctivoro, il piscivoro e l’insettivoro. [93] Alcuni ciclidi possono anche mostrare plasticità fenotipica nelle mascelle faringee, che può anche aiutare a portare alla speciazione. In risposta a diete diverse o alla scarsità di cibo, i membri della stessa specie possono mostrare morfologie della mascella diverse che si adattano meglio a diverse strategie di alimentazione. Quando i membri della specie iniziano a concentrarsi attorno a diverse fonti di cibo e continuano il loro ciclo di vita, molto probabilmente si riproducono con individui simili. Ciò può rafforzare la morfologia della mascella e, dato abbastanza tempo, creare nuove specie. [94] Tale processo può avvenire attraverso la speciazione allopatrica , per cui le specie divergono in base a diverse pressioni selettive in diverse aree geografiche, o attraverso la speciazione simpatrica , per cui nuove specie evolvono da un antenato comune pur rimanendo nella stessa area. Nel lago Apoyo in Nicaragua , Amphilophus zaliosus e la sua specie sorella Amphilophus citrinellus mostrano molti dei criteri necessari per la speciazione simpatrica. [95] Nel sistema dei laghi del rift africano , le specie di ciclidi in numerosi laghi distinti si sono evolute da uno sciame ibrido condiviso . [91]
Stato della popolazione:
Nel 2010, l’ Unione Internazionale per la Conservazione della Natura ha classificato 184 specie come vulnerabili , 52 come in pericolo di estinzione e 106 come in pericolo critico . [96] Al momento, la IUCN elenca solo Yssichromis sp. nov. argens come estinto in natura , e sei specie sono elencate come completamente estinte, ma molte altre probabilmente appartengono a queste categorie (ad esempio, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus e numerosi altri membri del genere Gli Haplochromis non sono più stati avvistati dagli anni ’80, ma sono ritenuti in grave pericolo di estinzione per la piccola possibilità che sopravvivano popolazioni minuscole, ma attualmente sconosciute). [96]
Lago Vittoria:
A causa dell’introduzione del pesce persico del Nilo ( Lates niloticus ), della tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) e del giacinto d’acqua , della deforestazione che ha portato all’insabbiamento dell’acqua e della pesca eccessiva , molte specie di ciclidi del Lago Vittoria si sono estinte o sono state drasticamente ridotte. Intorno al 1980, la pesca nei laghi produceva solo l’1% di ciclidi, un drastico calo rispetto all’80% degli anni precedenti. [98]
Il gruppo di gran lunga più numeroso del Lago Vittoria è quello dei ciclidi aplocromini, con più di 500 specie, ma almeno 200 di queste (circa il 40%) si sono estinte, [99] [100] [101] e molte altre sono seriamente minacciate. [102] Inizialmente si temeva che la percentuale di specie estinte fosse ancora più alta, [103] ma alcune specie sono state riscoperte dopo che il pesce persico del Nilo ha iniziato a diminuire negli anni ’90. [100] [104] Alcune specie sono sopravvissute nei vicini laghi satellite, [104] o in rifugi tra rocce o carici di papiro (proteggendoli dal pesce persico del Nilo), [105] o si sono adattate ai cambiamenti indotti dall’uomo nel lago stesso. [100] [101] Le specie erano spesso specializzate e non erano colpite nella stessa misura. Ad esempio, gli aplocromini piscivori sono stati particolarmente colpiti con un elevato numero di estinzioni, [106] mentre gli aplocromini zooplanctivori hanno raggiunto nel 2001 densità simili a quelle precedenti al drastico declino, sebbene costituiti da meno specie e con alcuni cambiamenti nella loro ecologia. [100]
Pesce alimentare e di selvaggina:
Sebbene i ciclidi siano per lo più di piccole e medie dimensioni, molti sono degni di nota come pesci da preda e da preda. Con poche costole spesse e una carne gustosa, la pesca artigianale non è rara in America Centrale e Sud America, così come nelle aree circostanti i laghi del Rift africano . [98]
Tilapia
I ciclidi alimentari più importanti, tuttavia, sono i tilapiini del Nord Africa. Le specie di tilapiina a crescita rapida, tolleranti alla densità di allevamento e adattabili sono state introdotte e allevate estensivamente in molte parti dell’Asia e sono obiettivi di acquacoltura sempre più comuni altrove.
La produzione di tilapia d’allevamento è di circa 1.500.000 tonnellate (1.700.000 tonnellate corte) all’anno, con un valore stimato di 1,8 miliardi di dollari, [107] quasi uguale a quello del salmone e della trota .
A differenza dei pesci carnivori, la tilapia può nutrirsi di alghe o di qualsiasi alimento a base vegetale. Ciò riduce i costi di allevamento della tilapia, riduce la pressione della pesca sulle specie preda, evita la concentrazione di tossine che si accumulano ai livelli più alti della catena alimentare e rende la tilapia i “polli acquatici” preferiti del commercio. [98]
Pesce selvatico
Molti grandi ciclidi sono pesci selvatici popolari. Il pavone basso ( specie Cichla ) del Sud America è uno dei pesci sportivi più popolari . È stato introdotto in molte acque di tutto il mondo. [ Dove? ] In Florida , questo pesce genera milioni di ore di pesca e ricavi dalla pesca sportiva per oltre 8 milioni di dollari all’anno. [108] Altri ciclidi preferiti dai pescatori includono l’ oscar , i ciclidi maya ( Cichlasoma urophthalmus ) e i ciclidi giaguaro ( Parachromis managuensis ). [108]
Pesci d’acquario:
Dal 1945 i ciclidi sono diventati sempre più popolari come pesci d’acquario. [9] [86] [88] [109] [110] [111] [112]
La specie più comune negli acquari hobbistici è il Pterophyllum scalare del bacino del Rio delle Amazzoni nella zona tropicale del Sud America, conosciuto nel commercio come ” pesce angelo “. Altre specie popolari o facilmente disponibili includono l’ oscar ( Astronotus ocellatus ), i ciclidi carcerati ( Archocentrus nigrofasciatus ) e i pesci disco ( Symphysodon ). [9]
Ibridi e allevamento selettivo:
Alcuni ciclidi si ibridano facilmente con specie affini, sia in natura che in condizioni artificiali. [113] Anche altri gruppi di pesci, come i ciprinidi europei , si ibridano. [114] Insolitamente, gli ibridi di ciclidi sono stati utilizzati su vasta scala a livello commerciale, in particolare per l’acquacoltura e gli acquari. [10] [115] Il ceppo rosso ibrido di tilapia , ad esempio, è spesso preferito in acquacoltura per la sua rapida crescita. L’ibridazione della tilapia può produrre popolazioni esclusivamente maschili per controllare la densità del bestiame o impedire la riproduzione negli stagni. [10]
Ibridi per acquari:
L’ibrido acquario più comune è forse il ciclide pappagallo sanguigno , che è un incrocio di diverse specie, in particolare di specie del genere Amphilophus . (Ci sono molte ipotesi, ma la più probabile è: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus [ citazione necessaria ] Con una bocca a forma triangolare, una colonna vertebrale anormale e una pinna caudale occasionalmente mancante (noto come ciclide pappagallo “cuore d’amore” ), il pesce è controverso tra gli acquariofili. Alcuni hanno chiamato i ciclidi pappagallo sanguigno “il mostro di Frankenstein del mondo dei pesci”. si ritiene porti fortuna al suo proprietario. [117] La popolarità del ciclide dal corno dei fiori è diminuita nel 2004. [ 118 ] I proprietari hanno rilasciato molti esemplari nei fiumi e nei canali della Malesia e di Singapore , dove minacciano le comunità endemiche.
Numerose specie di ciclidi sono state allevate selettivamente per sviluppare ceppi ornamentali per acquari. I programmi più intensivi hanno coinvolto pesci angelo e discus e sono note molte mutazioni che influenzano sia la colorazione che le pinne. [9] [120] [121] Altri ciclidi sono stati allevati per mutazioni dei pigmenti albini , leucistici e xantistici , inclusi gli Oscar , i ciclidi detenuti e il Pelvicachromis pulcher . [9] [86] Sono state osservate mutazioni dei pigmenti sia dominanti che recessive . [122] Nei ciclidi detenuti , ad esempio, una colorazione leucistica è ereditata in modo recessivo, [123] mentre in Oreochromis niloticus niloticus , la colorazione rossa è causata da una mutazione ereditaria dominante. [124]
Questa riproduzione selettiva potrebbe avere conseguenze indesiderate . Ad esempio, i ceppi ibridi di Mikrogeophagus ramirezi presentano problemi di salute e fertilità. [125] Allo stesso modo, la consanguineità intenzionale può causare anomalie fisiche, come il fenotipo dentellato nei pesci angelo . [126]
Pesci ciclidi, l’elenco dei generi:
L’elenco dei generi è quello di FishBase . Gli studi continuano tuttavia sui membri di questa famiglia, in particolare sui ciclidi aplocromini dei laghi del rift africano. [17]
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